domingo, 17 de noviembre de 2013

Experimento de Mendel: traducción del artículo original de 1865 (Parte 4 y última)

(NOTA DEL TRADUCTOR: En esta última parte, Mendel hace referencia a experimentos posteriores llevados a cabo en otras plantas, con resultados no muy prometedores).


EXPERIMENTOS CON HÍBRIDOS DE OTRAS ESPECIES VEGETALES


Debe ser el objeto de experimentos adicionales determinar si la ley del desarrollo descubierto para Pisum se aplica también a los híbridos de otras plantas. Para ello se iniciaron recientemente varios experimentos. Se han completado dos experimentos menores con especies de Phaseolus, y pueden ser mencionados aquí.

Un experimento con Phaseolus vulgaris y Phaseolus nanus dio como resultado un arreglo perfecto. Ph. nanus tenía juntos con el eje enano, vainas verdes simplemente infladas. Ph. vulgaris tenía, por otra parte, un eje de 10 a 12 pies de altura, y las vainas de color amarillo, constreñidas cuando están maduras. Las proporciones de los números en el que aparecieron las diferentes formas en las generaciones separadas fueron las mismas que con Pisum. También el desarrollo de las combinaciones constantes resultó de acuerdo con la ley de la combinación simple de caracteres, exactamente como en el caso de Pisum. Se obtuvieron:

Combinaciones
constantes
Eje
Color de las
vainas inmaduras
Forma de las
vainas inmaduras
1
largo
verde
infladas
2
largo
verde
constreñidas
3
largo
amarillo
infladas
4
largo
amarillo
constreñidas
5
corto
verde
infladas
6
corto
verde
constreñidas
7
corto
amarillo
infladas
8
corto
amarillo
constreñidas

El color verde de la vaina, las formas infladas, y el eje largo eran, como en Pisum, caracteres dominantes.

Otro experimento con dos especies muy diferentes de Phaseolus solo tuvo un resultado parcial. Phaseolus nanus, L., sirvió como parental de semilla, una especie perfectamente constante, con flores blancas en racimos cortas y semillas pequeñas blancas en vainas rectas, infladas, lisas; como parental de polen se utilizó Ph. multiflorus, W., con tallo alto retorcido, flores de color rojo-púrpura en racimos muy largos, vainas ásperos torcidas en forma de hoz, y semillas grandes que llevaban manchas negras y salpicaduras sobre un fondo de color melocotón rojo sangre.

Los híbridos tuvieron la mayor similitud con el parental de polen, pero las flores aparecían menos intensamente coloreadas. Su fertilidad era muy limitada; a partir de 17 plantas, que en conjunto desarrollaron cientos de flores, sólo se obtuvieron 49 semillas en total. Estas eran de un tamaño medio, y fueron moteadas y salpicadas de manera similar a las de Ph. multiflorus, mientras que el color de fondo no era sustancialmente diferente. Al año siguiente se alzaron 44 plantas de estas semillas, de las cuales solo 31 llegaron a la etapa de floración. Los caracteres de Ph. nanus, que había sido totalmente latente en los híbridos, reaparecieron en diversas combinaciones; su relación, sin embargo, con relación a las plantas dominantes fue necesariamente muy fluctuante debido al pequeño número de plantas del ensayo. Con ciertos caracteres, como en los del eje y la forma de vaina, fue, sin embargo, como en el caso de Pisum, casi exactamente 1:3.

Insignificante como los resultados de este experimento puede ser lo que respecta a la determinación de los números relativos en la que aparecieron las diversas formas, que presenta, por otro lado, el fenómeno de un notable cambio del color en las flores y las semillas de los híbridos. En Pisum se sabe que los caracteres del color de la flor -y de la semilla- se presentan sin cambios en la primera y siguientes generaciones, y que la descendencia de los híbridos muestran exclusivamente uno u otro de los caracteres de los linajes originales. No sucede lo mismo en el experimento que estamos considerando. Las flores blancas y el color de las semillas de Ph. nanus aparecieron, es cierto, una vez en la primera generación en un ejemplo bastante fértil, pero las 30 plantas restantes desarrollaron colores de flor que son de varios grados de color rojo-púrpura a violeta pálido. La coloración de la cubierta de la semilla no fue menos variada que la de las flores. Ninguna planta pudo clasificar como totalmente fértil; muchos no produjeron frutos en absoluto; mientras que otros sólo se dieron frutos de las flores producidas al último, que no maduraron. Solo se obtuvieron se  semillas bien desarrolladas de 15 plantas. La mayor disposición a la infertilidad se ha visto en las formas con flores predominantemente rojas, ya que de 16 de ellas solo cuatro produjeron semillas maduras. Tres de éstos tenían un patrón similar de la semilla que Ph. multiflorus, pero con un color más o menos tierra pálido; la cuarta planta, solo produjo una semilla de coloración marrón claro. Las formas con flores de color violeta preponderantes tenían semillas color marrón oscuro, negro-marrón, y muy negro.

Se continuó el experimento a través de dos generaciones más, bajo similares circunstancias desfavorables, ya que incluso entre la descendencia de las plantas bastante fértiles se produjo de nuevo algunas que eran menos fértiles e incluso bastante estériles. Otros colores de flores y semillas que las señaladas no se presentan luego. Las formas que en la primera generación contenían uno o más de los caracteres recesivos se mantuvieron, en cuanto a estos, constante sin excepción. Además de las plantas que poseen flores violetas y semillas marrones o negras, algunas no varían más en estos aspectos en la siguiente generación; la mayoría, sin embargo, produjo junto con la descendencia exactamente como ellas, algunos de los cuales mostraron flores blancas y cubiertas de semilla negras. Las plantas con flores rojas se mantuvieron tan levemente fértiles que no se puede decir con certeza lo que respecta a su desarrollo posterior.

A pesar de varios factores de perturbación con los que las observaciones tenían que enfrentarse, sin embargo se observó por este experimento que el desarrollo de los híbridos, con respecto a los caracteres concernientes a la forma de las plantas, siguieron las mismas leyes que en Pisum. Con respecto a los caracteres de color, ciertamente parece difícil de percibir un acuerdo sustancial. Aparte del hecho de que de la unión de una de color blanco y otra púrpura-rojo resulta una serie completa de colores, desde el púrpura hasta el violeta pálido y el blanco, es una sorprendente circunstancia que de entre 31 plantas con flores sólo uno recibió el carácter recesivo del color blanco, mientras que en Pisum esto ocurre en promedio en cada cuarta planta.

Incluso estos resultados enigmáticos, sin embargo, probablemente podrían ser explicados por la ley que rige Pisum si pudiéramos asumir que el color de las flores y las semillas de Ph. multiflorus es una combinación de dos o más colores totalmente independientes, que actúan de forma individual como cualquier otro carácter constante en la planta. Si el color de la flor A fuera una combinación de los caracteres individuales A1 + A2 + ... los cuales producen la impresión total de una coloración púrpura, entonces por fertilización con el carácter diferencial, color blanco, a, se producirían las uniones híbridas A1a + A2a + ... y así sería con la correspondiente coloración de las cubiertas de semilla. De acuerdo con los supuestos anteriores, cada una de estas uniones de color híbrido sería independiente, y por consiguiente se desarrollaría absolutamente independiente de las otras. A continuación, se ve fácilmente que a partir de la combinación de la serie de desarrollo separado debe resultar una serie completa de color. Si, por ejemplo, A = A1 + A2, entonces los híbridos A1a y A2a forman la serie de desarrollo:

A1 + 2 A1a
A2 + 2 A2a

Los miembros de esta serie pueden entrar en nueve combinaciones diferentes, y cada uno de ellos denota otro color:

A1A2
A1aA2
A2a
A1A2a
A1aA2a
A2aa
A1a
A1aa
aa

Las cifras previstas para las distintas combinaciones también indican cuántas plantas con la correspondiente coloración pertenecen a la serie. Dado que el total es de 16, el conjunto de los colores se distribuye en promedio sobre cada 16 plantas, pero, como la propia serie indica, en proporciones desiguales.

Si el desarrollo del color realmente sucede de esta manera, podríamos ofrecer una explicación sobre el caso antes descrito, a saber, de que una planta con flores y color de la cubierta de semilla blancos apareció solo una vez entre 31 plantas de la primera generación. Esta coloración aparece solo una vez en la serie, y por lo tanto podría también sólo desarrollarse una vez en promedio en cada 16, y con tres caracteres de color solo una vez aun en 64 plantas.

Sin embargo, no habría que olvidar que la explicación tratada aquí se basa en una mera hipótesis, solo soportada por el resultado muy imperfecto del experimento recién descrito. No obstante, bien valdría la pena hacer un seguimiento del desarrollo del color en los híbridos de similares experimentos, ya que es probable que de esta manera podamos aprender la significancia de la extraordinaria variedad en la coloración de nuestras flores ornamentales.

Hasta ahora en la actualidad poco se sabe con certeza más allá del hecho de que el color de las flores en la mayoría de las plantas ornamentales es un carácter extremadamente variable. Se ha expresado a menudo la opinión de que la estabilidad de las especies en gran medida se perturba o totalmente se altera por el cultivo, y por lo tanto hay una tendencia a considerar el desarrollo de las formas cultivadas como una cuestión de azar carente de reglas; la coloración de las plantas ornamentales es de hecho generalmente citada como un ejemplo de una gran inestabilidad. Sin embargo, no está claro por qué la simple transferencia en tierra de jardín debe dar lugar a una revolución tan profunda y persistente en el organismo de la planta.

[…]

Aunque puede no ocurrir con frecuencia el caso en el que los caracteres dominantes pertenecen exclusivamente a una u otra de las plantas parentales originales, siempre hará una diferencia cuál de los dos posee la mayoría de los dominantes. Si el parental de polen tiene la mayoría, entonces la selección de formas para su posterior cruce proporcionará un menor grado de certeza que en el caso inverso, el cual debe implicar un retraso en el período de la transformación, a condición de que el experimento solo se considera como completado cuando se llega a una forma que no sólo se parece exactamente al parental de polen en forma, sino también sigue siendo constante en su progenie.

Gärtner, por los resultados de estos experimentos de transformación, fue llevado a oponerse a la opinión de los naturalistas que se disputan la estabilidad de las especies de plantas y creen en una evolución continua de la vegetación. Él percibe en la completa transformación de una especie en otra una prueba indudable de que las especies están fijadas con límites más allá de los cuales no pueden cambiar. Aunque esta opinión no puede ser aceptada incondicionalmente encontramos en cambio en los experimentos de Gärtner una confirmación notable de esa suposición con respecto a la variabilidad de las plantas cultivadas que ya se ha expresado.

Entre las especies experimentales había plantas cultivables, como Aquilegia atropurpurea y canadensisDianthus caryophylluschinensis y japonicusNicotiana rustica y paniculata, y los híbridos entre estas especies no pierden nada de su estabilidad después de cuatro o cinco generaciones.

Experimento de Mendel: traducción del artículo original de 1865 (Parte 3)

(NOTA DEL TRADUCTOR: En esta parte, Mendel propone que los factores hereditarios presentes en pares, se encuentran uno en el gameto masculino y el otro en el femenino, que se combinan durante la fertilización).


LAS CÉLULAS REPRODUCTORAS DE LOS HÍBRIDOS

Los resultados de los experimentos descritos anteriormente condujeron a experimentos adicionales, los resultados de los cuales aparecen ajustados para proporcionar algunas conclusiones en cuanto a la composición de las células del huevo y de polen en los híbridos. Un indicio importante se produjo en Pisum por la circunstancia de que entre la progenie de los híbridos aparecen formas constantes, y que esto ocurre, también, en relación con todas las combinaciones de los caracteres asociados. En cuanto la experiencia va, encontramos en todos los casos confirmados que la progenie constante sólo puede ser formada cuando los óvulos y el polen fertilizante son de carácter similar, por lo que ambos están provistos con el material para la creación de individuos bastante similares, como es el caso de la fertilización normal de las especies puras. Por tanto, debemos considerar como cierto que los factores exactamente similares deben estar trabajando también en la producción de las formas constantes en las plantas híbridas. Dado que las diversas formas constantes son producidas en una planta, o incluso en una flor de una planta, parece la conclusión lógica que en los ovarios de los híbridos se forman muchos tipos de células de huevo, y en las anteras muchos tipos de células de polen, ya que son posibles formas de combinación constantes, y que estas células del óvulo y polen coinciden en sus composiciones internas con los de las formas separadas.

De hecho, es posible demostrar teóricamente que esta hipótesis sería suficiente para considerar plenamente para el desarrollo de los híbridos en las generaciones separadas, si pudiéramos al mismo tiempo asumir que los diversos tipos de células del huevo y de polen se formaron en los híbridos en promedio en números iguales. Para llevar estos supuestos a una prueba experimental, se diseñaron los siguientes experimentos. Dos formas que eran constantemente diferentes en la forma de la semilla y el color de la albúmina fueron unidas por fertilización.

Si los caracteres diferenciales se indican de nuevo como A, B, a, b, tenemos:
AB, parentales de semilla
ab, parentales de polen
  A, forma redonda
  a, forma rugosa
  B, albumen amarillo
  b, albumen verde

Las semillas fertilizadas artificialmente se sembraron junto con varias semillas de ambas linajes originales, y se eligieron los ejemplares más vigorosos para el cruce recíproco. Se fertilizaron:

1. Los híbridos con el polen de AB
2. Los híbridos con el polen de ab
3. AB con el polen de los híbridos.
4. ab con el polen de los híbridos.

Para cada uno de esos cuatro experimentos se fertilizaron el conjunto de las flores en tres plantas. Si la teoría anterior es correcta, debe desarrollarse en las células del huevo y de polen de los híbridos de las formas AB, Ab, aB, ab, y se combinarían:

1. Las células del huevo AB, Ab, aB, ab con las células de polen AB.
2. Las células del huevo AB, Ab, aB, ab con las células de polen ab.
3. Las células del huevo AB con las células de polen AB, Ab, aB y ab.
4. Las células del huevo ab con las células de polen AB, Ab, aB y ab.

De cada uno de estos experimentos podían entonces resultar únicamente las siguientes formas:

1. AB, ABb, AaB, AaBb
2. AaBb, Aab, aBb, ab
3. AB, ABb, AaB, AaBb
4. AaBb, Aab, aBb, ab

Si, por otra parte, las diversas formas de las células de los huevos y de polen de los híbridos se produjeron en promedio en número igual, entonces en cada experimento dichas cuatro combinaciones deben estar en la misma relación entre sí. Sin embargo, no se esperaba que un arreglo perfecto en las relaciones numéricas ya que en cada fertilización, incluso en los casos normales, algunas células del huevo permanecen sin desarrollar o posteriormente mueren, e incluso muchos de las semillas bien formadas no germinan cuando se siembra. La suposición anterior también está limitada en la medida en que, si bien exige la formación de un número igual de los diversos tipos de células del óvulo y de polen, no exige que este deba aplicarse a cada híbrido independiente con exactitud matemática.

Los experimentos primero y segundo tenían principalmente el objeto de prueba de la composición de las células del huevo híbridos, mientras que los experimentos tercero y cuarto eran para determinar la de las células de polen. Como lo muestra la demostración anterior, los experimentos primero y tercero y los experimentos segundo y cuarto deben producir precisamente las mismas combinaciones, e incluso en el segundo año, el resultado debe ser parcialmente visible en la forma y el color de las semillas fecundadas artificialmente. En los experimentos primero y tercero, los caracteres dominantes de la forma y el color, A y B, aparecen en cada unión, y son también en parte constantes y en parte en unión híbrida con los caracteres recesivos a y b, por lo que deben imprimir su peculiaridad sobre la totalidad de las semillas. Por consiguiente, todas las semillas deben aparecer redondas y amarillas, si la teoría se justifica. En los experimentos segundo y cuarto, por otra parte, una unión es híbrida en la forma y en el color, y por lo tanto las semillas son redondas y de amarillas; otro es híbrida en la forma, pero constante en el carácter recesivo del color, de donde las semillas son redondas y verdes; el tercero es constante en el carácter recesivo de la forma pero híbrida en el color, por consiguiente, las semillas son rugosas y amarillas; la cuarta es constante en ambos caracteres recesivos, de modo que las semillas son rugosas y verdes. En ambos experimentos hubo consecuentemente cuatro tipos de semillas que se esperaban, a saber; redondas y amarillas, redondas y verdes, rugosas y amarillas, rugosas y verdes.

La cosecha cumplió con estas expectativas perfectamente. Se obtuvieron en el

1er experimento, 98 semillas exclusivamente redondas y amarillas;
3er experimento, 94 semillas exclusivamente redondas y amarillas
En el 2do experimento, 31 semillas redondas y amarillas, 26 redondas y verdes, 22 rugosas y amarillas, 26 rugosas y verdes.
En el 4to experimento, 24 semillas redondas y amarillas, 25 redondas y verdes, 22 rugosas y amarillas, 27 rugosas y verdes.

Podría apenas haber ahora alguna duda del éxito del experimento; la siguiente generación debe ofrecer la prueba final. A partir de las semillas sembrada dieron como resultado para el primer experimento 90 plantas que fructificaron, y para el tercero 87 plantas: estas produjeron para el

1er Exp.
3er. Exp


20
25
semillas redondas y amarillas
AB
23
19
semillas redondas, amarillas y verdes
Abb
25
22
semillas redondas y rugosas, amarillas
AaB
23
21
semillas redondas y rugosas, verdes y amarillas
AaBb

En los experimentos segundo y cuarto las semillas redondas y amarillas produjeron plantas con semillas redondas y rugosas, amarillas y verdes, AaBb.
De las semillas redondas y verdes resultaron plantas con semillas redondas y rugosas, verdes, Aab.
Las semillas amarillas y rugosas dieron plantas con semillas rugosas, amarillas y verdes, aBb.
A partir de las semillas rugosas y verdes surgieron plantas que produjeron otra vez solo semillas rugosas y verdes, ab.

Aunque en estos dos experimentos igualmente algunas semillas no germinaron, las cifras aparecidas ya en el año anterior no se afectaron por ello, ya que cada tipo de semilla dio plantas que, en cuanto a su semilla, eran similares entre sí y diferentes de los demás. Hay por lo tanto, como resultado del

2do. Expt.
4to Expt.

31
24
plantas de la forma AaBb
26
25
plantas de la forma Aab
27
22
plantas de la forma aBb
26
27
plantas de la forma ab

En todos los experimentos, por lo tanto, se muestran todas las formas que exige la teoría propuesta, y aparecieron en números casi iguales.

En un posterior ensayo, se experimentó sobre los caracteres de color de flores y longitud del tallo, y la selección se hizo de modo que en el tercer año del experimento cada carácter debería aparecer en la mitad de todas las plantas si la teoría anterior fuera correcta. A, B, a, b sirven más como indicadores de los distintos caracteres.

A, flores rojo-violetas.
a, flores blancas.
B, eje largo.
b, eje corto.

La forma Ab se fertilizó con ab, que produjo el híbrido Aab. Además, aB también se fertilizó con ab, por consiguiente el híbrido aBb. En el segundo año, para su posterior fertilización, el híbrido Aab fue usado como parental de semilla, y el híbridos aBb como parental de polen.

Parental de semilla, Aab
Parental de polen, aBb
Posibles células del huevo, Ab, ab
Células de polen, aB, ab

De la fertilización entre las células del huevo y de polen deben resultar cuatro combinaciones, a saber:

AaBb + aBb + Aab + ab

A partir de esto se observa que, de acuerdo con la teoría anterior, en el tercer año del experimento, de entre todas las plantas,

La mitad debe tener flores rojo-violetas
(Aa),
Clases 1,
3
La mitad debe tener flores blancas
(a)
Clases 2,
4
La mitad debe tener un eje largo
(Bb)
Clases 1,
2
La mitad debe tener un eje corto
(b)
Clases 3,
4

De 45 fertilizaciones del segundo año  resultaron 187 semillas, de los cuales solo 166 llegaron a la etapa de floración en el tercer año. Entre estas, las clases separadas aparecieron en los números siguientes:

Clase
Color de flor
Tallo

1
rojo-violeta
largo
47 veces
2
blanco
largo
40 veces
3
rojo-violeta
corto
38 veces
4
blanco
corto
41 veces

Allí posteriormente apareció,

El color de flor rojo-violeta
(Aa)
in 85 plantas
El color de flor blanco
(a)
en 81 plantas
El tallo largo
(Bb)
en 87 plantas
El tallo corto
(b)
en 79 plantas

Por tanto, la teoría presentada se confirma satisfactoriamente también en este experimento.

Para los caracteres de forma de la vaina, color de la vaina, y posición de las flores, también se realizaron experimentos a pequeña escala y se obtuvieron resultados en perfecta concordancia. Todas las combinaciones que eran posibles a través de la unión de los caracteres diferenciales aparecieron debidamente, y en casi el mismo número.

Experimentalmente, por lo tanto, se confirma la teoría de que los híbridos de guisante forman células del huevo y de polen los que, en su constitución, representan en el mismo número todas las formas constantes que resultan de la combinación de los caracteres unidos en la fertilización.

La diferencia de las formas entre la progenie de los híbridos, así como las respectivas proporciones de los números en los que se observan, se encuentra una explicación suficiente en el principio anteriormente deducido. El caso más simple es proporcionado por la serie de desarrollo de cada par de caracteres diferenciales. Esta serie está representada por la expresión A + 2Aa + a, en la cual A y a simbolizan las formas con caracteres diferenciales constantes, y Aa la forma híbrida de ambos. Incluye a cuatro individuos de tres clases diferentes. En la formación de estos, las células del huevo y de polen de la forma A y a toman parte igualmente sobre el promedio en la fertilización; por lo que cada forma [ocurre] dos veces, ya que se forman cuatro individuos. Por consiguiente, han participado en la fertilización

Las células de polen
A + A + a + a
Las células del huevo
A + A + a + a

Sigue siendo, por tanto, una mera cuestión de azar cuál de los dos tipos de polen llegará a unirse con cada célula del huevo por separado. No obstante, según la ley de la probabilidad, siempre ocurrirá, en el promedio de muchos casos, que cada forma de polen A y a se unirán con la misma frecuencia con cada forma de células del huevo A y a, y por consiguiente, una de las dos células de polen A en la fertilización se unirá con la célula del huevo A y el otro con la célula del huevo a, y así también una célula de polen A se unirá con una células del huevo a, y el otro con la célula del huevo a.


Células de polen
A
A
a
a




















Células del huevo
A
A
a
a


El resultado de la fertilización puede quedar claro colocando los símbolos para las células del huevo y de polen sumadas en forma de fracciones, las de las células de polen arriba y las de las células del huevo abajo de la línea. Tenemos entonces,



En el primer y cuarto término las células del huevo y de polen son de la misma clase, en consecuencia el producto de su unión debe ser constante, es decir, A y a; en el segundo y tercero, por otra parte, resulta de nuevo una unión de dos caracteres diferenciales de los linajes, por consiguiente las formas resultantes de estas fertilizaciones son idénticas a la de los híbridos de los que surgieron. Esto sucede conforme una hibridación repetida. Ello explica el sorprendente hecho de que los híbridos son capaces de producir, además de las dos formas parentales, descendientes que siendo como ellos A/a y a/A ambos dan la misma unión Aa, ya que, como ya se ha comentado anteriormente, no produce ninguna diferencia en el resultado de la fertilización a cuál de los dos caracteres pertenecen las células de polen o del huevo. Podemos escribir entonces


Esto representa el resultado promedio de el autofecundación de los híbridos cuando dos caracteres diferenciales se unen en ellos. En las flores individuales y en las plantas individuales, sin embargo, las proporciones en las que se producen las formas de la serie pueden sufrir fluctuaciones no despreciables. Aparte del hecho de que los números en el que ambos tipos de células del huevo se producen en los vasos de las semillas solo pueden ser considerados como iguales en promedio, que sigue siendo puramente una cuestión de azar cuál de los dos tipos de polen puede fertilizar cada célula del huevo por separado. Por esta razón los valores separados deben necesariamente estar sujetos a fluctuaciones, e incluso hay casos extremos posibles, como se han descrito antes con respecto de los experimentos sobre las formas de la semilla y el color del albumen. Las verdaderas proporciones de los números solo se puede determinar por un promedio deducido de la suma del mayor número de valores individuales como sea posible; cuanto mayor sea el número, más son meramente eliminados los efectos del azar.

La serie de desarrollo para los híbridos en los que dos tipos de caracteres diferenciales están unidos contiene entre 16 individuos de nueve formas diferentes, a saber:

AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb.

Entre los caracteres diferenciales de los linajes originales Aa y Bb, son posibles cuatro combinaciones constantes, y por lo tanto los híbridos producen las correspondientes cuatro formas de células del huevo y de polen: AB, Ab, aB, ab, y cada uno de estos aparecerá en promedio cuatro veces en la fertilización, ya que se incluyen 16 individuos en la serie. Por lo tanto, los participantes en la fertilización son

Células de polen: AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab + aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab.

Células del huevo: AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab + aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab.

En el proceso de la fertilización cada forma de polen se une en promedio con la misma frecuencia con cada forma de células del huevo, de modo que cada una de las cuatro células de polen AB se une una vez con una de las formas de células del huevo AB, Ab, aB, ab. Precisamente de la misma manera el resto de las células de polen de las formas Ab, aB, ab, se unen con todas las otras células del huevo. Se obtiene por lo tanto:



o

AB + ABb + AaB + AaBb + ABb + Ab + AaBb + Aab +AaB + AaBb + aB + aBb + AaBb + Aab + aBb + ab =AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb

Precisamente de manera similar la serie de desarrollo de híbridos mostró cuando tres tipos de caracteres diferenciales se conjugan en ellos. Los híbridos forman ocho diferentes tipos de células del huevo y de polen: ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, aBc, abc, y cada forma de polen se une en sí de nuevo en promedio de una vez con cada forma de célula del huevo.

Por lo tanto, la ley de la combinación de caracteres diferenciales que regula el desarrollo de los híbridos encuentra su fundamento y explicación en el principio enunciado, que los híbridos producen células del huevo y de polen que en igual número representan todas las formas constantes que resultan de las combinaciones de los caracteres reunidos en la fertilización.