Experimento de Mendel: traducción del artículo original de 1865 (Parte 2)

(NOTA DEL TRADUCTOR: En esta segunda parte, Mendel realiza nuevas observaciones que darán lugar a lo que posteriormente se vino a llamar "segunda ley de Mendel").

LA SEGUNDA GENERACIÓN DE LOS HÍBRIDOS

Aquellas formas que en la primera generación exhiben el carácter recesivo no varían más en la segunda generación en cuanto a este carácter, sino que permanecen constantes en su descendencia.

Sucede de otro modo con las que poseen el carácter dominante en la primera generación [generada a partir de los híbridos, es decir, la F₂ en la terminología moderna]. De estos dos tercios de descendencia producida muestran los caracteres dominantes y recesivos en la proporción de tres a uno, y por lo tanto muestran exactamente la misma proporción que las formas híbridas, mientras que sólo un tercio permanece con el carácter dominante constante.

Los distintos experimentos arrojaron los siguientes resultados:

Expt. 1: Entre 565 plantas que se elevaron a partir de semillas redondas de la primera generación, 193 produjeron solo semillas redondas, y por lo tanto, permanecieron constantes en este carácter; 372, sin embargo, dieron semillas tanto redondas como arrugadas, en la proporción de 3:1. El número de los híbridos, por consiguiente, en comparación con las constantes es 1,93:1.

Expt. 2: De 519 plantas que se elevaron a partir de semillas cuyo albumen era del color amarillo en la primera generación, 166 produjeron exclusivamente amarillas, mientras que 353 produjeron semillas amarillas y verdes en la proporción de 3:1. Se produjo, por lo tanto, una división en formas híbridas y constante en la proporción de 2,13:1.

Para cada distinta prueba en los siguientes experimentos se seleccionaron 100 plantas que exhibieran el carácter dominante en la primera generación, y con el fin de determinar la importancia de ello, se cultivaron diez semillas de cada uno.

Expt. 3: La descendencia de 36 plantas produjo exclusivamente cubiertas de semilla gris-marrón, mientras que en la descendencia de 64 plantas algunas tuvieron gris-marrón y otras tuvieron blanco.

Expt. 4: La descendencia de 29 plantas tenía solo vainas simplemente infladas; en la descendencia de 71, por otra parte, algunas tenían infladas y otras constreñidas.

Expt. 5: La descendencia de 40 plantas sólo tenía vainas verdes; en la descendencia de 60 plantas, algunas las tenían verdes y otras amarillas.

Expt. 6: La descendencia de 33 plantas tenía solo las flores axiales; en la descendencia de 67, por otra parte, algunas tenían flores axiales y otras terminales.

Expt. 7: La descendencia de 28 plantas heredó el eje largo; en la de 72 plantas, algunas el eje largo y otras el corto.

En cada uno de estos experimentos un cierto número de las plantas fueron constantes en el carácter dominante. Para la determinación de la proporción en la cual la segregación de las formas resultó con caracteres constantemente persistentes, son especialmente importantes los dos primeros experimentos, ya que en éstos un mayor número de plantas puede ser comparado. Las relaciones 1,93:1 y 2,13:1 dieron juntas casi exactamente la relación promedio de 2:1. El experimento 6 dio un resultado bastante concordante; en los otros la relación varía más o menos, como era de esperar en vista de la cantidad más pequeña de 100 plantas de prueba. El experimento 5, que muestra la mayor desviación, se repitió, y a continuación, en lugar de la proporción de 60:40, dio como resultado la de 65:35. La relación promedio de 2 a 1 aparece, por lo tanto, tal como se determinó con seguridad. Por tanto, se demostró que, de aquellas formas que poseen el carácter dominante en la primera generación, dos tercios tienen el carácter híbrido, mientras que un tercio permanece constante con el carácter dominante.

La proporción de 3:1, de acuerdo con la cual resultó la distribución de los caracteres dominantes y recesivos en la primera generación, se resuelve por lo tanto en todos los experimentos en la proporción de 2:1:1, si el carácter dominante puede diferenciarse en función a su significado como un carácter híbrido o como un parental. Dado que los miembros de la primera generación brotaron directamente de la semilla de los híbridos, está ahora claro que los híbridos forman semillas que tienen uno u otro de los dos caracteres diferenciales, y de estos una mitad desarrollan de nuevo la forma híbrida, mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen constantes y reciben los caracteres dominantes o recesivos en igual número.

LAS POSTERIORES GENERACIONES DE LOS HÍBRIDOS

Las proporciones en las que los descendientes de los híbridos desarrollan y se segregan en las generaciones primera y segunda presumiblemente son válidas para toda la descendencia posterior. Los experimentos 1 y 2 ya han sido realizados a través de seis generaciones; los 3 y 7 a través de cinco, y los 4, 5, y 6 a través de cuatro; estos experimentos continuaron desde la tercera generación con un pequeño número de plantas, y no ha sido perceptible ninguna desviación de la regla. La descendencia de los híbridos se segregó en cada generación en la proporción de 2:1:1 en formas híbridas y constantes.

Si A se asume como símbolo de uno de los dos caracteres constantes, por ejemplo el dominante, a, el recesivo, y Aa la forma híbrida en la que ambos están unidos, la expresión

A + 2Aa + a

muestra los términos en las series de la descendencia de los híbridos de dos caracteres diferenciales.

La observación realizada por Gartner, Kölreuter, y otros, de que los híbridos tienden a revertir a las formas parentales, también está confirmada por los experimentos descritos. Se observa que el número de los híbridos que surgen de una fertilización, en comparación con el número de formas que se convierten en constantes, y su descendencia de generación en generación, está disminuyendo continuamente, pero que no obstante, no podría desaparecer por completo. Si se supone una igualdad promedio de fertilidad en todas las plantas de generación en generación, y si, por otra parte, cada uno de los híbridos forman semillas de las cuales una mitad produce híbridos de nuevo, mientras que la otra mitad es constante para ambos caracteres en proporciones iguales, la relación en número para la descendencia en cada generación se observa por el siguiente resumen, en la que A y a de nuevo simbolizan los dos caracteres parentales, y Aa las formas híbridas. Para ser breves, se puede suponer que cada planta en cada generación aporta sólo cuatro semillas.

				Proporciones
Generación	A	Aa	a	A	Aa	a
1	1	2	1	1       :	2	:       1
2	6	4	6	3       :	2	:       3
3	28	8	28	7       :	2	:       7
4	120	16	120	15      :	2	:      15
5	496	32	496	31      :	2	:      31
n				2n – 1    :	2	:    2n – 1

En la décima generación, por ejemplo, 2n - 1 = 1 023. Por lo tanto, en cada 2 048 plantas que surgen en esta generación, 1 023 resultaron con el carácter dominante constante, 1 023 con el carácter recesivo, y solo dos híbridos.

LA DESCENDENCIA DE HÍBRIDOS EN LOS CUALES ESTÁN ASOCIADOS VARIOS CARACTERES DIFERENCIALES

En los experimentos descritos arriba se utilizaron plantas que diferían solo en un carácter esencial. La siguiente tarea consiste en determinar si la ley del desarrollo descubierta en estas se aplica a cada par de caracteres diferenciales cuando varios caracteres diversos se unen en el híbrido por cruzamiento.

En cuanto a la forma de los híbridos en estos casos, los experimentos mostraron que a lo largo de este invariablemente se acercan más, de las dos plantas parentales, a la que posee el mayor número de caracteres dominantes. Si, por ejemplo, la planta de semilla tiene un tallo corto, flores blancas terminales, y vainas simplemente infladas; la planta de polen, por el contrario, un tallo largo, flores rojo-violeta distribuidas a lo largo del tallo, y vainas constreñidos; el híbrido se asemeja al parental de semilla sólo en la forma de la vaina; en los otros caracteres coincide con el parental de polen. En caso de que uno de los dos tipos parentales posea sólo caracteres dominantes, entonces el híbrido no es distinguible de este en poco o nada en absoluto.

Se hicieron dos experimentos con un número considerable de plantas. En el primer experimento, las plantas parentales difieren en la forma de la semilla y en el color de albumen; en el segundo, en la forma de la semilla, en el color de albumen, y en el color de las cubiertas de la semilla. Los experimentos con caracteres de semillas dan el resultado de la manera más simple y segura.

Con el fin de facilitar el estudio de los datos en estos experimentos, los diferentes caracteres de la planta de semilla serán indicados por A, B, C, los de la planta de polen por a, b​​, c, y las formas híbridas de los caracteres por Aa, Bb y Cc.

Expt. 1	AB, parental de semilla	ab, parental de polen
	A, forma redonda	a, forma rugosa
	B, albumen amarillo	b, albumen verde

Las semillas fertilizadas resultaron redondas y amarillas como las de los parentales de semilla. Las plantas obtenidas de los mismos produjeron semillas de cuatro clases, las cuales frecuentemente se presentaban en una vaina. En total, se produjeron 556 semillas por 15 plantas, las cuales fueron:

315	redondas y amarillas.
101	rugosas y amarillas.
108	redondas y verdes.
32	rugosas y verdes.

Todas fueron sembradas al año siguiente. Once de las semillas redondas amarillas no dieron plantas, y tres plantas no formaron semillas. Entre el resto:

38	tiene semillas redondas amarillas	AB
65	semillas redondas amarillas y verdes	ABb
60	semillas redondas amarillas y amarillas rugosas	AaB
138	semillas redondas amarillas y verdes, rugosas amarillas y verdes	AaBb

De las semillas rugosas amarillas resultaron 96 plantas que produjeron semillas, de las cuales:

28	tienen solo semillas rugosas amarillas	aB
68	semillas rugosas amarillas y verdes	aBb

A partir de 108 semillas redondas verdes resultaron 102 plantas que fructificaron, de las cuales:

35	tienen solo semillas redondas verdes	Ab
67	semillas redondas y rugosas verdes	Aab

Las semillas rugosas verdes produjeron 30 plantas que llevaban todas las semillas de igual carácter; estas mantuvieron constante ab.

La descendencia de los híbridos aparecía por lo tanto bajo nueve formas diferentes, algunas de ellas en cantidades muy desiguales. Cuando estas se recolectan y se ordenan encontramos:

38	plantas con el símbolo	AB
35	“	Ab
38	“	aB
30	“	ab
65	“	ABb
68	“	aBb
60	“	AaB
67	“	Aab
138	“	AaBb

El conjunto de las formas puede ser clasificado en tres grupos esencialmente diferentes. El primero incluye a los que tienen los símbolos AB, Ab, aB y ab: estos solo poseen caracteres constantes y no varían de nuevo en la siguiente generación. Cada una de estas formas está representada en promedio 33 veces. El segundo grupo incluye a los símbolos ABb, aBb, AaB, Aab: estas son constantes en un carácter e híbridos en otro, y varían de la siguiente generación solo en cuanto al carácter híbrido. Cada una de ellas aparece en un promedio de 65 veces. La forma AaBb ocurre 138 veces: esta es híbrido en ambos caracteres, y se comporta exactamente como lo hacen los híbridos de los cuales se deriva.

Si se comparan las cifras en las que aparecen las formas que pertenecen a estas clases, las relaciones de 1:2:4 son inequívocamente evidentes. Los números 33, 65, 138 presentan aproximaciones muy justas a los números de la proporción de 33, 66, 132.

La serie desarrollada consiste, por lo tanto, en nueve clases, de las cuales cuatro aparecen en esta siempre y cuando sean constantes en ambos caracteres; las formas AB, ab, se asemejan a las formas parentales, las otras dos presentan combinaciones entre los caracteres unidos A, a, B, b, las cuales del mismo modo son combinaciones posiblemente constantes. Cuatro clases aparecen siempre dos veces, y son constantes en un carácter e híbridos en el otro. Una clase aparece cuatro veces, y es híbrido en ambos caracteres. Por consiguiente, los descendientes de los híbridos, si dos tipos de caracteres diferenciales se combinan ahí, están representados por la expresión

AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4 AaBb

Esta expresión es indiscutiblemente una serie de combinaciones en la cual las dos expresiones para los caracteres A y a, B y b se combinan. Llegamos a la serie completa de las clases de la serie por la combinación de las expresiones:

A + 2Aa + a

B + 2Bb + b

Expt. 2	ABC, parental de semilla	abc, parental de polen
	A, forma redonda	a, forma rugosa
	B, albumen amarillo	b, albumen verde
	C, cubierta de semilla gris-marrón	c, cubierta de semilla blanca

Este experimento se realizó exactamente de la misma manera que el anterior. Entre todos los experimentos fue el que demandó más tiempo y problemas. De 24 híbridos se obtuvieron 687 semillas en total: estas fueron o manchadas, gris-marrón o gris-verde, redondas o arrugadas. A partir de estos, en el año siguiente, fructificaron 639 plantas, y como la investigación más a fondo demostró, había entre ellos:

8	plantas	ABC	22	plantas	ABCc	45	plantas	ABbCc
14	“	ABc	17	“	AbCc	36	“	aBbCc
9	“	AbC	25	“	aBCc	38	“	AaBCc
11	“	Abc	20	“	abCc	40	“	AabCc
8	“	aBC	15	“	ABbC	49	“	AaBbC
10	“	aBc	18	“	Abbc	48	“	AaBbc
10	“	abC	19	“	aBbC
7	“	abc	24	“	aBbc
			14	“	AaBC	78	“	AaBbCc
			18	“	AaBc
			20	“	AabC
			16	“	Aabc

Toda la expresión contiene 27 términos. De estos ocho son constantes en todos los caracteres, y cada uno aparece en promedio diez veces; doce son constantes en dos caracteres, e híbridos en el tercero, cada uno aparece en promedio 19 veces; seis son constantes en un carácter e híbrido en los otros dos, cada uno aparece en promedio 43 veces. Una forma aparece 78 veces y es híbrida en todos los caracteres. Las relaciones de 10:19:43:78 coinciden tan estrechamente con las relaciones de 10:20:40:80, o 1:2:4:8 que esta última, sin duda, representa el verdadero valor.

El desarrollo de los híbridos cuando los parentales originales difieren en tres caracteres resulta por lo tanto, según la siguiente expresión:

ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc + 2ABCc + 2AbCc + 2aBCc + 2abCc + 2ABbC + 2ABbc + 2aBbC + 2aBbc + 2AaBC + 2AaBc + 2AabC + 2Aabc + 4ABbCc + 4aBbCc + 4AaBCc + 4AabCc + 4AaBbC + 4AaBbc + 8AaBbCc.

Aquí también interviene una serie de combinaciones en la que las expresiones para los caracteres A y a, B y b, C y c, se unen. Las expresiones:

A + 2Aa + a

B + 2Bb + b

C + 2Cc + c

darán todas las clases de la serie. Las combinaciones constantes que se producen en ella están conforme con todas las combinaciones que son posibles entre los caracteres A, B, C, a, b​​, c; dos de los mismos, ABC y abc, se asemejan a las dos linajes parentales originales.

Además, se realizaron otros experimentos con un menor número de plantas experimentales en los cuales los caracteres restantes por dos o tres se unieron como híbridos: todas produjeron aproximadamente los mismos resultados. Por tanto, no hay duda de que para el conjunto de los caracteres que intervienen en los experimentos se aplica el principio de que la descendencia de los híbridos en la cual varios caracteres esencialmente diferentes se combinan exhibe los términos de una serie de combinaciones, en las que se unieron las series desarrolladas para cada pareja de caracteres diferenciales. Se demuestra al mismo tiempo que la relación de cada par de caracteres diferentes en la unión híbrida es independiente de las otras diferencias en las dos linajes parentales originales.

Si n representa el número de caracteres diferentes en los dos linajes originales, 3ⁿ da el número de términos de la serie de combinación, 4ⁿ el número de personas que pertenecen a la serie, y 2ⁿ el número de uniones que permanecen constantes. Por tanto, la serie contiene, si los linajes originales se diferencian en cuatro caracteres, 3⁴ = 81 clases, 4⁴ = 256 individuos y 2⁴ = 16 formas constantes: o lo que es lo mismo, entre cada 256 descendientes de los híbridos son 81 combinaciones diferentes, 16 de las cuales son constantes.

Todas las combinaciones constantes que son posibles en los guisantes por la combinación de dichos siete caracteres diferenciales se obtuvieron en realidad por repetida cruzada. Su número está dado por 2⁷ = 128. De esta manera se da al mismo tiempo la prueba práctica de que los caracteres constantes que aparecen en las diversas variedades de un grupo de plantas se pueden obtener en todas las asociaciones que son posibles de acuerdo con las leyes de la combinación, por medio de fertilización artificial repetida.

En cuanto a la época de floración de los híbridos, los experimentos aún no han concluido. Sin embargo, ya puede decirse que el tiempo se detiene casi exactamente entre las de los parentales de semillas y de polen, y que la constitución de los híbridos con respecto a este carácter probablemente sigue la regla determinada en el caso de los otros caracteres. Las formas que son seleccionadas para los experimentos de esta clase deben tener una diferencia de al menos 20 días a partir del periodo medio de floración de una a la de la otra; además, las semillas cuando se siembra deben todas ser colocadas a la misma profundidad en la tierra, para que puedan germinar simultáneamente. Además, durante todo el período de floración, las variaciones más importantes en la temperatura deben ser tomadas en cuenta, y la aceleración o retraso parciales de la floración que pueden resultar a partir de allí. Es claro que este experimento presenta muchas dificultades que hay que superar y requiere gran atención.

Si nos esforzamos en recopilar en forma breve los resultados obtenidos, nos encontramos con que los caracteres diferenciales, que admiten el reconocimiento fácil y seguro en las plantas experimentales, todos se comportan exactamente igual en sus asociaciones híbridas. Los descendientes de los híbridos de cada par de caracteres diferenciales son, una mitad, híbridos otra vez, mientras que la otra mitad son constantes en proporciones iguales con los caracteres de los parentales de la semilla y de polen respectivamente. Si varios caracteres diferenciales se combinan mediante la fertilización cruzada en un híbrido, la descendencia resultante constituye los términos de una serie de combinación en la que se unen las series de combinación para cada par de caracteres diferentes.

La uniformidad de comportamiento mostrado por el conjunto de los caracteres presentados a los experimentos permite, y justifica totalmente, la aceptación del principio de que una relación similar existe en otros caracteres que aparecen menos intensamente definidos en las plantas, y por lo tanto no podrían incluirse en experimentos separados. Un experimento con pedúnculos de diferentes longitudes dio en su conjunto resultados bastante satisfactorios, aunque la diferenciación y la disposición en serie de las formas no podrían ser efectuadas con la certeza que es indispensable para el experimento correcto.

Experimento de Mendel: traducción del artículo original de 1865 (Parte 1)

Es de conocimiento general que el sacerdote austriaco Gregor Johann Mendel (1822-1884) es considerado el Padre de la Genética debido a sus experimentos llevados a cabo en Pisum sativum (guisante, arveja, chícharo). Pero, pese a ello, el trabajo original de Mendel no se ha encontrado disponible traducido a nuestro idioma. Por esto, me he propuesto pasarlo al español para que lo lean quienes puedan tener algún interés y curiosidad.

EXPERIMENTOS SOBRE HIBRIDACIÓN EN PLANTAS 

GREGOR MENDEL

Leído el 8 de febrero y 8 de marzo de 1865, reuniones de la Sociedad de Historia Natural de Brünn

 

OBSERVACIONES PRELIMINARES 

LA EXPERIENCIA EN FECUNDACIÓN ARTIFICIAL, tal como se efectúa en plantas ornamentales para obtener nuevas variaciones de color, ha dado lugar a los experimentos que aquí se discuten. La sorprendente regularidad con la que las mismas formas híbridas siempre reaparecen cuando la fecundación tiene lugar entre las mismas especies indujo a otros experimentos que se llevaron a cabo, cuyo objeto fue hacer un seguimiento al desarrollo de los híbridos en su progenie.

Con este objetivo numerosos observadores cuidadosos, como Kölreuter, Gärtner, Herbert, Lecoq, Wichura y otros, han dedicado parte de sus vidas con inagotable perseverancia. Gärtner sobre todo en su obra Die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche [La producción de híbridos en el reino vegetal], ha registrado observaciones muy valiosas, y hace muy poco Wichura publicó los resultados de algunas profundas investigaciones en los híbridos del sauce. Que, hasta ahora, no haya sido formulada con éxito ninguna ley de aplicación general que rija la formación y el desarrollo de híbridos apenas puede extrañar a cualquier persona que conozca la magnitud de la tarea, y que pueda a su vez apreciar las dificultades con las que se tienen que lidiar en experimentos de esta clase. Solo se podrá llegar a una decisión final cuando tengamos ante nosotros los resultados de experimentos detallados realizados en plantas pertenecientes a los más diversos órdenes.

Quienes estudien los trabajos realizados en esta especialidad llegarán a la convicción de que entre todos los numerosos experimentos realizados, no se han llevado a cabo hasta el punto de y de modo tal que sea posible determinar el número de diferentes formas bajo las cuales aparezca la descendencia de los híbridos, o para organizar estas formas con seguridad por sus distintos linajes o definitivamente para determinar sus relaciones estadísticas.

Se requiere en efecto cierto valor para llevar a cabo una labor de tal medida de largo alcance, lo que parece, sin embargo, ser el único camino correcto por el cual podemos finalmente llegar a la solución de un problema cuya importancia no puede ser subestimada en relación con la historia de la evolución de las formas orgánicas.

El documento que ahora se presenta registra los resultados de un experimento así de detallado. Este experimento se limitó prácticamente a un grupo pequeño de plantas, y es ahora, después de ocho años de búsqueda, que se concluyó en lo esencial. Si el plan en el que se realizaron y llevaron a cabo los distintos experimentos era el más adecuado para alcanzar el fin deseado se deja a la decisión amistosa del lector.

  

SELECCIÓN DE LAS PLANTAS EXPERIMENTALES 

El valor y la utilidad de cualquier experimento se determinan por la aptitud del material al propósito para el cual se utiliza, y así en el caso que nos ocupa no puede ser irrelevante qué plantas se someten a experimentación y de qué manera tal experimentación se lleva a cabo.

La selección del grupo de plantas que servirá para experimentos de este tipo debe hacerse con todo el cuidado posible si se desea evitar desde el principio todos los riesgos de resultados cuestionables.

Las plantas experimentales deben necesariamente:

1. Poseer características diferenciales constantes.

2. Los híbridos de dichas plantas deben, durante el periodo de floración, estar protegidos de la influencia de todo polen foráneo, o ser fácilmente capaces de tal protección.

Los híbridos y de su descendencia no deben sufrir ninguna alteración notable en su fertilidad en las generaciones sucesivas.

La impregnación accidental de polen extraño, si ocurriese durante los experimentos y no fuera reconocida, llevaría a conclusiones totalmente erróneas. La reducción en la fertilidad o la total esterilidad de ciertas formas, como se presenta en la descendencia de muchos híbridos, harían que los experimentos fueran muy difíciles o los frustrarían totalmente. Para descubrir las relaciones en las cuales las formas híbridas se interponen entre sí y también con sus progenitores parece ser necesario que todos los miembros de la serie desarrollada en cada una de las generaciones sucesivas deban ser, sin excepción, sometidos a observación.

En un primer momento se dedicó especial atención a las leguminosas debido a su peculiar estructura floral. Los experimentos que se hicieron con varios miembros de esta familia llevaron al hallazgo de que el género Pisum poseía las condiciones necesarias.

Algunos tipos completamente diferenciadas de este género poseen caracteres que son constantes, fácilmente y sin duda identificables, y cuando se cruzan mutuamente sus híbridos se obtiene descendencia completamente fecunda. Por otra parte, una perturbación a través de polen foráneo no puede ocurrir fácilmente, ya que los órganos fertilizantes están estrechamente empaquetados dentro de la quilla y las anteras estallan dentro del capullo, de modo que el estigma llega a ser cubierto de polen, incluso antes de que abra la flor. Esta circunstancia es especialmente importante. Como ventajas adicionales que vale la pena mencionar, se pueden citar el fácil cultivo de estas plantas en campo abierto y en macetas, y también su relativamente corto periodo de crecimiento. La fecundación artificial es sin duda un proceso algo complicado, pero casi siempre tiene éxito. Para este fin, el capullo se abre antes de que esté perfectamente desarrollado, se retira la quilla, y cada estambre es cuidadosamente extraído por medio de pinzas, después de lo cual el estigma puede a su vez espolvorearse con polen foráneo.

	Experimento 1		Experimento 2
	Forma de la semilla		Color del albumen
Plantas	redonda	rugosa	amarilla	verde
1	45	12	25	11
2	27	8	32	7
3	24	7	14	5
4	19	10	70	27
5	32	11	24	13
6	26	6	20	6
7	88	24	32	13
8	22	10	44	9
9	28	6	50	14
10	25	7	44	48

En total, se consiguieron más o menos treinta y cuatro variedades distintas de guisantes de varios productores de semillas y se sometieron a una prueba de dos años. En el caso de una variedad se pudo constatar que, entre una mayoría de plantas todas iguales, unas pocas formas eran marcadamente diferentes. Estos, sin embargo, no variaron en el año siguiente, y coincidieron en su totalidad con otra variedad obtenida del mismo vendedor de semillas; por lo tanto las semillas estaban, sin duda, mezcladas accidentalmente. Todas las otras variedades produjeron descendencia perfectamente constante y similar; en todo caso, no se observó ninguna diferencia esencial durante los dos años de la prueba. Para la fertilización, veintidós de estas fueron seleccionadas y cultivadas durante todo el período de los experimentos. Estas se mantuvieron constantes sin excepción alguna.

Su clasificación sistemática es difícil e incierta. Si adoptamos la definición más estricta de una especie, según la cual sólo los individuos pertenecen a una especie que bajo precisamente las mismas circunstancias muestran a su vez caracteres similares, no hay dos de estas variedades que puedan ser referidas a una sola especie. De acuerdo con la opinión de los expertos, sin embargo, la mayoría pertenece a la especie Pisum sativum, mientras que el resto se consideran y clasifican, algunas como subespecies de P. sativum, y algunas como especies independientes, como P. quadratum, P. saccharatum y P. umbellatum. Sin embargo, las posiciones que se pueden asignar a estas en un sistema de clasificación son totalmente irrelevantes para los efectos de los experimentos en cuestión. Hasta el momento se ha demostrado ser tan imposible trazar una línea divisoria entre los híbridos de especies y variedades como entre las especies y variedades propias.

DIVISION Y DISPOSICIÓN DE LOS EXPERIMENTOS 

Si se cruzan dos plantas que siempre se diferencian en uno o varios caracteres, numerosos experimentos han demostrado que los caracteres comunes se transmiten sin cambio en los híbridos y su descendencia; pero cada par de caracteres diferentes, por otro lado, se unen en el híbrido para formar un nuevo carácter, que en la descendencia de los híbridos es generalmente variable. El objetivo del experimento fue observar estas variaciones en el caso de cada par de caracteres diferentes, y deducir una ley según la cual aparezcan en las generaciones sucesivas. Por lo tanto, el experimento resuelve por sí mismo al igual que muchos distintos experimentos que hay caracteres diferenciales que constantemente se presentan en las plantas experimentales.

Los diversos tipos de guisantes seleccionados para cruzamiento mostraron diferencias en la longitud y color del tallo; en el tamaño y forma de las hojas; en la posición, color, tamaño de las flores; en la longitud del pedúnculo floral; en el color, forma y tamaño de las vainas; en la forma y tamaño de las semillas, y en el color de cubierta de las semillas y de la albumen (endospermo). Se observó que algunos de los caracteres no permiten de una separación nítida y segura, puesto que la diferencia es de naturaleza "más o menos", que a menudo es difícil de definir. Tales caracteres no podían ser utilizados para los distintos experimentos; éstos sólo podrían aplicarse a los caracteres que se destacan claramente y sin duda en las plantas. Por último, el resultado debe demostrar si, en su totalidad, observan un comportamiento regular en sus uniones híbridas, y si de estos hechos puede llegar a alguna conclusión respecto a esos caracteres que poseen una importancia subordinada en el tipo.

Los caracteres que fueron seleccionados para el experimento se relacionan:

1. A la diferencia en la forma de las semillas maduras. Estos son o redondos o redondeadas [lisas en la actual terminología], las depresiones, en su caso, se producen en la superficie, siendo siempre sólo poco profundas; o son irregularmente angulares y profundamente rugosas (P. quadratum).

2. A la diferencia en el color del albumen de la semilla (endospermo). El albumen de las semillas maduras es o coloreada de amarillo pálido, amarillo brillante y naranja, o posee una coloración verde más o menos intensa. Esta diferencia de color se ve fácilmente en las semillas cuyas cubiertas son transparentes.

3. A la diferencia en el color de la cubierta de la semilla. Esta es o blanca, con la cual el carácter de flores blancas constantemente se correlaciona, o es de color gris, gris-marrón, marrón-cuero, con o sin manchas violeta, en cuyo caso el color de las estándares es violeta, que de las bandas púrpura, y el tallo en las axilas de las hojas es de un tono rojizo. La cubierta gris de las semillas se vuelve de color marrón oscuro en agua hirviendo.

4. A la diferencia en la forma de las vainas maduras. Estas son o simplemente infladas, no contraídas en algunos lugares; o son profundamente constreñida entre las semillas y más o menos rugosas (P. saccharatum).

5. A la diferencia en el color de las vainas inmaduras. Estas son o de color verde claro a oscuro, o vívidamente amarillo, en la que participan  de la coloración de los tallos, las venas de las hojas y el cáliz.*

 6. A la diferencia en la posición de las flores. Estas son o axiales, es decir, distribuidas a lo largo del tallo principal; o terminales, es decir, agrupadas en la parte superior del tallo y dispuestas casi en una falsa umbela; en este caso la parte superior del tallo está más o menos ensanchada en sección (P. umbellatum).

7. A la diferencia en la longitud del tallo. La longitud del tallo es muy diversa en algunos tipos; esto es, sin embargo, un carácter constante para cada uno, en la medida en que las plantas saludables, que se cultiven en el mismo suelo, sólo están sujetas a variaciones sin importancia en este carácter. En experimentos con este carácter, con el fin de ser capaces de distinguir con certeza, el eje longitudinal de 6 a 7 pies siempre se cruzó con uno corto de ¾ a 1½ pies.

Cada dos de los caracteres diferenciales enumerados arriba se unieron mediante fertilización cruzada. Se realizaron para el

1er   experimento 60 fertilizaciones en 15 plantas.

2do  experimento 58 fertilizaciones en 10 plantas.

3er   experimento 35 fertilizaciones en 10 plantas.

4to   experimento 40 fertilizaciones en 10 plantas.

5to   experimento 23 fertilizaciones en   5 plantas.

6to   experimento 34 fertilizaciones en 10 plantas.

7mo experimento 37 fertilizaciones en 10 plantas.

A partir de un número mayor de plantas de la misma variedad fueron elegidos para la fertilización sólo los más vigorosos. Las plantas débiles siempre ofrecen resultados inciertos, ya que incluso en la primera generación de híbridos, y más aún en las subsiguientes, muchos de los descendientes, o no logran florecer o sólo forman unas pocos e inferiores semillas.

Además, en todos los experimentos se efectuaron cruces recíprocos de tal manera que cada una de las dos variedades que en una serie de fertilizaciones sirvieron como portadores de semilla se utilizó en la otra serie como planta de polen.

Las plantas fueron cultivadas en jardines, unos pocos también en macetas, y se mantuvieron en su posición vertical natural mediante palos, ramas de árboles, y entre cuerdas extendidas. Para cada experimento se colocaron una serie de plantas de maceta en un invernadero durante el período de floración, para servir como plantas de control para el experimento principal al aire libre en lo que respecta a posibles perturbaciones por los insectos. Entre los insectos que visitan los guisantes, el escarabajo Buchus pisi podría ser perjudicial para los experimentos en caso de que aparezcan en cantidad. La hembra de esta especie es conocida por poner los huevos en la flor, y al hacerlo, abre la quilla; sobre los tarsos de un ejemplar, que fue capturado en una flor, pudo verse claramente bajo un lente algunos granos de polen. También hay que hacer mención a una circunstancia que posiblemente podría llevar a la introducción de polen foráneo. Esto ocurre, por ejemplo, en algunos casos raros en que ciertas partes de una flor de otro modo normalmente desarrolladas se marchitan, lo que resulta en una exposición parcial de los órganos fertilizantes. Se ha observado también un desarrollo defectuoso de la quilla, debido a que el estigma y anteras permanecen parcialmente cubiertos. Además ocurre a veces que el polen no alcanza la máxima perfección. En este caso se produce un alargamiento gradual del pistilo durante el período de floración, hasta que el extremo del estigma sobresale en el lugar de la quilla. Este notable aspecto también se ha observado en híbridos de Phaseolus y Lathyrus.

El riesgo de falsa impregnación por polen foráneo es, sin embargo, muy ligera en Pisum, y es incapaz de alterar el resultado general. Entre las más de 10 000 plantas que se examinaron cuidadosamente había sólo unos pocos casos en que se había producido una falsa impregnación indudable. Dado que en el invernadero tal caso no se observó, bien puede suponerse que Brucus pisi, y posiblemente también las alteraciones descritas en la estructura floral, fueran los culpables.

LAS FORMAS DE LOS HÍBRIDOS 

Los experimentos que en años previos se hicieron con plantas ornamentales ya han proporcionado evidencia de que los híbridos, por regla general, no son exactamente intermedios entre las especies parentales. Con algunos de los caracteres más llamativos, aquellos, por ejemplo, los que se refieren a la forma y tamaño de las hojas, la pubescencia de las diversas partes, etc., el intermedio, de hecho, es visto casi siempre; en otros casos, sin embargo, uno de los dos caracteres parentales es preponderante por lo que es difícil, o casi imposible, detectar el otro en el híbrido.

Este es precisamente el caso de los híbridos de guisantes. En el caso de cada uno de los siete cruces, el carácter híbrido se asemeja a la de una de las formas parentales tan estrechamente que la otra escapa a la observación ya sea completamente o no se puede detectar con seguridad. Este hecho es de gran importancia en la determinación y clasificación de las formas en las que aparecen los descendientes de los híbridos. En lo sucesivo en este documento esos caracteres que se transmiten de modo íntegro, o casi sin cambios en la hibridación, y que por lo tanto en sí mismas constituyen los caracteres del híbrido, reciben el nombre de dominantes, y aquellos que se vuelven latentes en el proceso, recesivos. La expresión recesiva ha sido escogida debido a que los caracteres así designados se retiran o desaparecen completamente en los híbridos, pero no obstante vuelven a aparecer sin cambios en su descendencia, como se demostrará más adelante.

Se ha demostrado además, por el conjunto de los experimentos que es perfectamente irrelevante que el carácter dominante pertenezca a la planta de semilla o a la planta de polen; la forma del híbrido sigue siendo idéntica en ambos casos. Este hecho interesante fue también enfatizado por Gärtner, con la observación de que incluso los expertos mejor entrenados no están en condiciones de determinar en un híbrido cuál de las dos especies parentales era la planta de semilla o de polen.

De los caracteres diferenciales que se utilizaron en los experimentos los siguientes son dominantes:

1. La forma redonda o redondeada de la semilla con o sin depresiones poco profundas.

2. El color amarillo del albumen de la semilla.

3. El color gris, gris-marrón o de marrón-cuero de la cubierta de la semilla, en asociación con flores de color violeta-rojo y manchas rojizas en las axilas foliares.

4. La forma simplemente inflada de la vaina.

5. El color verde de la vaina inmadura asociada al mismo color en los tallos, las venas de las hojas y el cáliz.

6. La distribución de las flores a lo largo del tallo.

7. La mayor longitud del tallo.

Con respecto a este último carácter es preciso señalar que el más largo de los dos tallos padres es generalmente superado por el híbrido, un hecho que es posiblemente solo atribuible a la mayor frondosidad que aparece en todas las partes de las plantas cuando se cruzan los tallos de longitudes muy diferentes. Así, por ejemplo, en experimentos repetidos, tallos de 1 y 6 pies de longitud produjeron sin excepción híbridos que variaban en longitud entre 6 y 7 ½ pies.

Las semillas híbridas en los experimentos con la cubierta de la semilla son a menudo más manchadas, y los puntos a veces se unen en pequeñas manchas de color violeta azulado. El manchado también aparece con frecuencia, incluso cuando está ausente como un carácter parental.

Las formas híbridas de la forma de la semilla y del [color de] del albumen se desarrollan inmediatamente después de la fecundación artificial por la mera influencia del polen foráneo. Pueden, por lo tanto, ser observadas incluso al primer año del experimento, mientras que todos los demás caracteres naturalmente sólo aparecerán en dichas plantas al año siguiente como se ha levantado desde la simiente cruzada.

LA PRIMERA GENERACIÓN DE LOS HÍBRIDOS

En esta generación reaparecen, junto con los caracteres dominantes, también los recesivos con sus peculiaridades plenamente desarrolladas, y esto ocurre en la categórica proporción promedio expresada de tres a uno, de manera que entre cada cuatro plantas de esta generación, tres muestran el carácter dominante y uno el recesivo.

Esto se relaciona sin excepción para todos los caracteres que fueron investigados en los experimentos. La forma rugosa angular de la semilla, el color verde del albumen, el color blanco de la cubierta de las semillas y las flores, las constricciones de las vainas, el color amarillo de la vaina inmadura, del tallo, del cáliz, y de la venación foliar, la forma similar a umbela de la inflorescencia, y el tallo enano, todos reaparecen en la proporción numérica dada, sin alguna alteración esencial. No se observaron formas transicionales en ningún experimento.

Dado que los híbridos resultantes de cruces recíprocos se forman por igual y no presentan ninguna diferencia apreciable en su subsecuente desarrollo, por consiguiente, dichos resultados pueden ser contados juntos en cada experimento. Los números relativos que se obtuvieron para cada par de caracteres diferenciales son los siguientes:

Expt. 1: Forma de la semilla. - De 253 híbridos se obtuvieron 7 324 semillas en el segundo año de prueba. Entre estos había 5 474 redondas o redondeadas y 1 850 arrugadas angulares. Del mismo se deduce la relación de 2,96:1.

Expt. 2: Color del albumen. - 258 plantas produjeron 8 023 semillas, 6 022 amarillas, y 2 001verdes; su relación, por lo tanto, es como 3,01:1.

En estos dos experimentos cada vaina produjo por lo general dos clases de semillas. En vainas bien desarrollados que contenían en promedio de seis a nueve semillas, a menudo sucedía que todas las semillas eran redondas (Expt. 1) o la totalidad de color amarillo (Expt. 2); por otro lado, nunca se observaron más de cinco arrugadas o cinco verdes en una vaina. Al parecer, no hay diferencia si las vainas se desarrollan temprano o tarde en el híbrido o si brotan desde el eje principal o uno lateral. En algunas pocas plantas sólo unas pocas semillas se desarrollaron en las primeras vainas formadas, las cuales poseían únicamente uno de los dos caracteres, pero en las vainas posteriormente desarrolladas se mantuvieron las proporciones normales, sin embargo.

Como en vainas distintas, así la distribución de los caracteres varió en plantas distintas. A modo de ilustración, pueden servir los diez primeros individuos de ambas series de experimentos.

Como extremos en la distribución de los dos caracteres de semillas en una planta, se observaron en el experimento 1 un caso de 43 redondas y solo dos rugosas, y otro de 14 redondas y 15 semillas rugosas. En el experimento 2 hubo un caso de 32 semillas de color amarillo y sólo una verde, pero también uno de 20 amarillas y 19 verdes.

Estos dos experimentos son importantes para la determinación de las relaciones promedio, ya que con un menor número de plantas experimentales se muestra que pueden ocurrir fluctuaciones muy considerables. Al contar las semillas, también, especialmente en el experimento 2, algún tipo de atención es necesaria, ya que en algunas de las semillas de muchas plantas el color verde del albumen está menos desarrollado, y al principio puede ser fácilmente pasado ​​por alto. La causa de esta desaparición parcial de la coloración verde no tiene ninguna conexión con el carácter híbrido de las plantas, ya que del mismo modo se produce en la variedad parental. Esta peculiaridad también se limita al individuo y no es heredado por la descendencia. En las plantas frondosas se observó frecuentemente este aspecto. Las semillas que se encuentren dañadas por los insectos durante su desarrollo a menudo varían en color y forma, pero con un poco de práctica en la clasificación, los errores se pueden evitar fácilmente. Es casi innecesario mencionar que las vainas deben permanecer en las plantas hasta que estén sometidas completamente a maduración y se hayan vuelto secas, ya que es sólo entonces que la forma y el color de la semilla están completamente desarrollados.

Expt. 3: Color de las cubiertas seminales. - Entre 929 plantas, 705 llevaban flores rojo-violeta y cubiertas de semilla gris-marrón; 224 tenían flores blancas y cubiertas de semilla blancas, dando la proporción 3,15:1.

Expt. 4: Forma de las vainas. - De 1 181 plantas, 882 las tenían simplemente infladas, y 299 estaban constreñidas. Relación resultante, 2,95:1.

Expt. 5: Color de las vainas inmaduras. - El número de plantas de prueba fue 580, de los cuales 428 tenían vainas verdes y 152 amarillas. En consecuencia están en la relación de 2,82:1.

Expt. 6: Posición de las flores. - Entre 858 casos, 651 tenían inflorescencias axiales y 207 terminales. Relación, 3,14:1.

Expt. 7: Longitud del tallo. - Fuera de 1 064 plantas, en 787 casos el tallo era largo, y 277 corto. De ahí una relación mutua de 2,84:1. En este experimento las plantas enanas se levantaron cuidadosamente y se transfirieron a un lugar especial. Esta precaución fue necesaria, ya que de lo contrario, habrían perecido por ser cubiertas por sus familiares altos. Incluso en su estado más joven pueden ser fácilmente recogidos por su crecimiento compacto y grueso follaje verde oscuro.

Si ahora los resultados del conjunto de los experimentos se reunieron, se encuentra como entre el número de formas con los caracteres dominantes y recesivos, una relación promedio de 2,98:1 o 3:1.

El carácter dominante puede tener aquí un doble significado, a saber, de un carácter parental o híbrido. En cuál de los dos significados aparece en cada caso distinto, sólo se puede determinar por la siguiente generación. Como un carácter parental debe pasar sin cambios sobre la totalidad de la descendencia; como un carácter híbrido, por otro lado, tiene que mantener el mismo comportamiento que en la primera generación.

* Una especie posee una vaina hermosamente coloreada de marrón rojizo, que al madurar se convierte en violeta y azul. Las pruebas con este carácter sólo se iniciaron el año pasado.