(NOTA DEL TRADUCTOR: En esta segunda parte, Mendel realiza nuevas observaciones que darán lugar a lo que posteriormente se vino a llamar "segunda ley de Mendel").
LA SEGUNDA GENERACIÓN DE LOS HÍBRIDOS
Aquellas formas que en la primera generación exhiben
el carácter recesivo no varían más en la segunda generación en cuanto a este
carácter, sino que permanecen constantes en su descendencia.
Sucede de otro modo con las que poseen el carácter
dominante en la primera generación [generada a partir de los híbridos, es
decir, la F2 en la terminología moderna]. De estos dos tercios de descendencia producida
muestran los caracteres dominantes y recesivos en la proporción de tres a uno,
y por lo tanto muestran exactamente la misma proporción que las formas
híbridas, mientras que sólo un tercio
permanece con el carácter dominante constante.
Los distintos experimentos arrojaron los siguientes
resultados:
Expt. 1: Entre 565 plantas que
se elevaron a partir de semillas redondas de la primera generación, 193
produjeron solo semillas redondas, y por lo tanto, permanecieron constantes en
este carácter; 372, sin embargo, dieron semillas tanto redondas como arrugadas,
en la proporción de 3:1. El número de los híbridos, por consiguiente, en
comparación con las constantes es 1,93:1.
Expt. 2: De 519 plantas que se
elevaron a partir de semillas cuyo albumen era del color amarillo en la primera
generación, 166 produjeron exclusivamente amarillas, mientras que 353
produjeron semillas amarillas y verdes en la proporción de 3:1. Se produjo, por
lo tanto, una división en formas híbridas y constante en la proporción de
2,13:1.
Para cada distinta prueba en los siguientes
experimentos se seleccionaron 100 plantas que exhibieran el carácter dominante
en la primera generación, y con el fin de determinar la importancia de ello, se
cultivaron diez semillas de cada uno.
Expt. 3: La descendencia de 36
plantas produjo exclusivamente cubiertas de semilla gris-marrón, mientras que
en la descendencia de 64 plantas algunas tuvieron gris-marrón y otras tuvieron
blanco.
Expt. 4: La descendencia de 29
plantas tenía solo vainas simplemente infladas; en la descendencia de 71, por
otra parte, algunas tenían infladas y otras constreñidas.
Expt. 5: La descendencia de 40
plantas sólo tenía vainas verdes; en la descendencia de 60 plantas, algunas las
tenían verdes y otras amarillas.
Expt. 6: La descendencia de 33
plantas tenía solo las flores axiales; en la descendencia de 67, por otra
parte, algunas tenían flores axiales y otras terminales.
Expt. 7: La descendencia de 28
plantas heredó el eje largo; en la de 72 plantas, algunas el eje largo y otras
el corto.
En cada uno de estos experimentos un cierto número de
las plantas fueron constantes en el carácter dominante. Para la determinación
de la proporción en la cual la segregación de las formas resultó con caracteres
constantemente persistentes, son especialmente importantes los dos primeros
experimentos, ya que en éstos un mayor número de plantas puede ser comparado.
Las relaciones 1,93:1 y 2,13:1 dieron juntas casi exactamente la relación
promedio de 2:1. El experimento 6 dio un resultado bastante concordante; en los
otros la relación varía más o menos, como era de esperar en vista de la
cantidad más pequeña de 100 plantas de prueba. El experimento 5, que muestra la
mayor desviación, se repitió, y a continuación, en lugar de la proporción de
60:40, dio como resultado la de 65:35. La
relación promedio de 2 a 1 aparece, por lo tanto, tal como se determinó con
seguridad. Por tanto, se demostró que, de aquellas formas que poseen el
carácter dominante en la primera generación, dos tercios tienen el carácter
híbrido, mientras que un tercio permanece constante con el carácter dominante.
La proporción de 3:1, de acuerdo con la cual resultó
la distribución de los caracteres dominantes y recesivos en la primera
generación, se resuelve por lo tanto en todos los experimentos en la proporción
de 2:1:1, si el carácter dominante puede diferenciarse en función a su
significado como un carácter híbrido o como un parental. Dado que los miembros
de la primera generación brotaron directamente de la semilla de los híbridos,
está ahora claro que los híbridos forman semillas que tienen uno u otro de los
dos caracteres diferenciales, y de estos una mitad desarrollan de nuevo la
forma híbrida, mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen
constantes y reciben los caracteres dominantes o recesivos en igual número.
LAS POSTERIORES GENERACIONES DE LOS HÍBRIDOS
Las proporciones en las que los descendientes de los
híbridos desarrollan y se segregan en las generaciones primera y segunda
presumiblemente son válidas para toda la descendencia posterior. Los
experimentos 1 y 2 ya han sido realizados a través de seis generaciones; los 3
y 7 a través de cinco, y los 4, 5, y 6 a través de cuatro; estos experimentos
continuaron desde la tercera generación con un pequeño número de plantas, y no
ha sido perceptible ninguna desviación de la regla. La descendencia de los
híbridos se segregó en cada generación en la proporción de 2:1:1 en formas
híbridas y constantes.
Si A se asume como símbolo de uno de
los dos caracteres constantes, por ejemplo el dominante, a, el recesivo, y Aa
la forma híbrida en la que ambos están unidos, la expresión
A + 2Aa + a
muestra los términos en las series de la descendencia
de los híbridos de dos caracteres diferenciales.
La observación realizada por Gartner, Kölreuter, y
otros, de que los híbridos tienden a revertir a las formas parentales, también
está confirmada por los experimentos descritos. Se observa que el número de los
híbridos que surgen de una fertilización, en comparación con el número de
formas que se convierten en constantes, y su descendencia de generación en
generación, está disminuyendo continuamente, pero que no obstante, no podría
desaparecer por completo. Si se supone una igualdad promedio de fertilidad en
todas las plantas de generación en generación, y si, por otra parte, cada uno
de los híbridos forman semillas de las cuales una mitad produce híbridos de
nuevo, mientras que la otra mitad es constante para ambos caracteres en
proporciones iguales, la relación en número para la descendencia en cada
generación se observa por el siguiente resumen, en la que A y a de nuevo simbolizan los
dos caracteres parentales, y Aa las formas híbridas. Para ser
breves, se puede suponer que cada planta en cada generación aporta sólo cuatro
semillas.
Proporciones
|
||||||
Generación
|
A
|
Aa
|
a
|
A
|
Aa
|
a
|
1
|
1
|
2
|
1
|
1 :
|
2
|
:
1
|
2
|
6
|
4
|
6
|
3 :
|
2
|
:
3
|
3
|
28
|
8
|
28
|
7 :
|
2
|
:
7
|
4
|
120
|
16
|
120
|
15 :
|
2
|
:
15
|
5
|
496
|
32
|
496
|
31 :
|
2
|
: 31
|
n
|
2n – 1 :
|
2
|
: 2n
– 1
|
En la décima generación, por ejemplo, 2n - 1 = 1 023.
Por lo tanto, en cada 2 048 plantas que surgen en esta generación, 1 023
resultaron con el carácter dominante constante, 1 023 con el carácter recesivo,
y solo dos híbridos.
LA DESCENDENCIA DE HÍBRIDOS EN LOS CUALES ESTÁN ASOCIADOS VARIOS CARACTERES DIFERENCIALES
En los experimentos descritos arriba se utilizaron
plantas que diferían solo en un carácter esencial. La siguiente tarea consiste
en determinar si la ley del desarrollo descubierta en estas se aplica a cada
par de caracteres diferenciales cuando varios caracteres diversos se unen en el
híbrido por cruzamiento.
En cuanto a la forma de los híbridos en estos casos,
los experimentos mostraron que a lo largo de este invariablemente se acercan
más, de las dos plantas parentales, a la que posee el mayor número de
caracteres dominantes. Si, por ejemplo, la planta de semilla tiene un tallo
corto, flores blancas terminales, y vainas simplemente infladas; la planta de
polen, por el contrario, un tallo largo, flores rojo-violeta distribuidas a lo
largo del tallo, y vainas constreñidos; el híbrido se asemeja al parental de
semilla sólo en la forma de la vaina; en los otros caracteres coincide con el
parental de polen. En caso de que uno de los dos tipos parentales posea sólo
caracteres dominantes, entonces el híbrido no es distinguible de este en poco o
nada en absoluto.
Se hicieron dos experimentos con un número
considerable de plantas. En el primer experimento, las plantas parentales
difieren en la forma de la semilla y en el color de albumen; en el segundo, en
la forma de la semilla, en el color de albumen, y en el color de las cubiertas
de la semilla. Los experimentos con caracteres de semillas dan el resultado de
la manera más simple y segura.
Con el fin de facilitar el estudio de los datos en
estos experimentos, los diferentes caracteres de la planta de semilla serán
indicados por A, B, C, los de la planta de polen por a, b, c, y las formas híbridas de los
caracteres por Aa, Bb y Cc.
Expt.
1
|
AB, parental de semilla
|
ab, parental de polen
|
A,
forma redonda
|
a,
forma rugosa
|
|
B,
albumen amarillo
|
b,
albumen verde
|
Las semillas fertilizadas resultaron redondas y
amarillas como las de los parentales de semilla. Las plantas obtenidas de los
mismos produjeron semillas de cuatro clases, las cuales frecuentemente se
presentaban en una vaina. En total, se produjeron 556 semillas por 15 plantas,
las cuales fueron:
315
|
redondas y amarillas.
|
101
|
rugosas y amarillas.
|
108
|
redondas y verdes.
|
32
|
rugosas y verdes.
|
Todas fueron sembradas al año siguiente. Once de las
semillas redondas amarillas no dieron plantas, y tres plantas no formaron
semillas. Entre el resto:
38
|
tiene semillas redondas amarillas
|
AB
|
65
|
semillas redondas amarillas y verdes
|
ABb
|
60
|
semillas redondas amarillas y amarillas
rugosas
|
AaB
|
138
|
semillas redondas amarillas y verdes, rugosas
amarillas y verdes
|
AaBb
|
De las semillas rugosas amarillas resultaron 96
plantas que produjeron semillas, de las cuales:
28
|
tienen solo semillas rugosas amarillas
|
aB
|
68
|
semillas rugosas amarillas y verdes
|
aBb
|
A partir de 108 semillas redondas verdes resultaron
102 plantas que fructificaron, de las cuales:
35
|
tienen solo semillas redondas verdes
|
Ab
|
67
|
semillas redondas y rugosas verdes
|
Aab
|
Las semillas rugosas verdes produjeron 30 plantas que
llevaban todas las semillas de igual carácter; estas mantuvieron constante ab.
La descendencia de los híbridos aparecía por lo tanto
bajo nueve formas diferentes, algunas de ellas en cantidades muy desiguales.
Cuando estas se recolectan y se ordenan encontramos:
38
|
plantas
con el símbolo
|
AB
|
35
|
“
|
Ab
|
38
|
“
|
aB
|
30
|
“
|
ab
|
65
|
“
|
ABb
|
68
|
“
|
aBb
|
60
|
“
|
AaB
|
67
|
“
|
Aab
|
138
|
“
|
AaBb
|
El conjunto de las formas puede ser clasificado en
tres grupos esencialmente diferentes. El primero incluye a los que tienen los
símbolos AB, Ab, aB y ab: estos solo poseen caracteres
constantes y no varían de nuevo en la siguiente generación. Cada una de estas
formas está representada en promedio 33 veces. El segundo grupo incluye a los
símbolos ABb, aBb, AaB, Aab: estas son constantes
en un carácter e híbridos en otro, y varían de la siguiente generación solo en
cuanto al carácter híbrido. Cada una de ellas aparece en un promedio de 65
veces. La forma AaBb ocurre 138 veces: esta es híbrido en ambos caracteres, y
se comporta exactamente como lo hacen los híbridos de los cuales se deriva.
Si se comparan las cifras en las que aparecen las
formas que pertenecen a estas clases, las relaciones de 1:2:4 son
inequívocamente evidentes. Los números 33, 65, 138 presentan aproximaciones muy
justas a los números de la proporción de 33, 66, 132.
La serie desarrollada consiste, por lo tanto, en nueve
clases, de las cuales cuatro aparecen en esta siempre y cuando sean constantes
en ambos caracteres; las formas AB, ab, se asemejan a las
formas parentales, las otras dos presentan combinaciones entre los caracteres
unidos A, a, B, b, las cuales del mismo modo son combinaciones posiblemente
constantes. Cuatro clases aparecen siempre dos veces, y son constantes en un
carácter e híbridos en el otro. Una clase aparece cuatro veces, y es híbrido en
ambos caracteres. Por consiguiente, los descendientes de los híbridos, si dos
tipos de caracteres diferenciales se combinan ahí, están representados por la
expresión
AB + Ab + aB
+ ab
+ 2ABb
+ 2aBb
+ 2AaB
+ 2Aab
+ 4 AaBb
Esta expresión es indiscutiblemente una serie de
combinaciones en la cual las dos expresiones para los caracteres A
y a,
B
y b
se combinan. Llegamos a la serie completa de las clases de la serie por la
combinación de las expresiones:
A + 2Aa + a
B + 2Bb + b
Expt. 2
|
ABC, parental de semilla
|
abc, parental de polen
|
A, forma redonda
|
a, forma rugosa
|
|
B, albumen amarillo
|
b, albumen verde
|
|
C, cubierta de semilla
gris-marrón
|
c, cubierta de semilla blanca
|
Este experimento se realizó exactamente de la misma
manera que el anterior. Entre todos los experimentos fue el que demandó más
tiempo y problemas. De 24 híbridos se obtuvieron 687 semillas en total: estas
fueron o manchadas, gris-marrón o gris-verde, redondas o arrugadas. A partir de
estos, en el año siguiente, fructificaron 639 plantas, y como la investigación
más a fondo demostró, había entre ellos:
8
|
plantas
|
ABC
|
22
|
plantas
|
ABCc
|
45
|
plantas
|
ABbCc
|
14
|
“
|
ABc
|
17
|
“
|
AbCc
|
36
|
“
|
aBbCc
|
9
|
“
|
AbC
|
25
|
“
|
aBCc
|
38
|
“
|
AaBCc
|
11
|
“
|
Abc
|
20
|
“
|
abCc
|
40
|
“
|
AabCc
|
8
|
“
|
aBC
|
15
|
“
|
ABbC
|
49
|
“
|
AaBbC
|
10
|
“
|
aBc
|
18
|
“
|
Abbc
|
48
|
“
|
AaBbc
|
10
|
“
|
abC
|
19
|
“
|
aBbC
|
|||
7
|
“
|
abc
|
24
|
“
|
aBbc
|
|||
14
|
“
|
AaBC
|
78
|
“
|
AaBbCc
|
|||
18
|
“
|
AaBc
|
||||||
20
|
“
|
AabC
|
||||||
16
|
“
|
Aabc
|
Toda la expresión contiene 27 términos. De estos ocho
son constantes en todos los caracteres, y cada uno aparece en promedio diez
veces; doce son constantes en dos caracteres, e híbridos en el tercero, cada
uno aparece en promedio 19 veces; seis son constantes en un carácter e híbrido
en los otros dos, cada uno aparece en promedio 43 veces. Una forma aparece 78
veces y es híbrida en todos los caracteres. Las relaciones de 10:19:43:78
coinciden tan estrechamente con las relaciones de 10:20:40:80, o 1:2:4:8 que
esta última, sin duda, representa el verdadero valor.
El desarrollo de los híbridos cuando los parentales
originales difieren en tres caracteres resulta por lo tanto, según la siguiente
expresión:
ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc + 2ABCc + 2AbCc + 2aBCc + 2abCc + 2ABbC + 2ABbc + 2aBbC + 2aBbc + 2AaBC + 2AaBc + 2AabC + 2Aabc + 4ABbCc + 4aBbCc + 4AaBCc + 4AabCc + 4AaBbC + 4AaBbc + 8AaBbCc.
ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc + 2ABCc + 2AbCc + 2aBCc + 2abCc + 2ABbC + 2ABbc + 2aBbC + 2aBbc + 2AaBC + 2AaBc + 2AabC + 2Aabc + 4ABbCc + 4aBbCc + 4AaBCc + 4AabCc + 4AaBbC + 4AaBbc + 8AaBbCc.
Aquí también interviene una serie de combinaciones en
la que las expresiones para los caracteres A y a, B y b, C y c, se unen. Las
expresiones:
A
+ 2Aa
+ a
B
+ 2Bb
+ b
C
+ 2Cc
+ c
darán todas las clases de la serie. Las combinaciones constantes que se producen en ella están conforme con todas las combinaciones que son posibles entre los caracteres A, B, C, a, b, c; dos de los mismos, ABC y abc, se asemejan a las dos linajes parentales originales.
Además, se realizaron otros experimentos con un menor
número de plantas experimentales en los cuales los caracteres restantes por dos
o tres se unieron como híbridos: todas produjeron aproximadamente los mismos
resultados. Por tanto, no hay duda de que para el conjunto de los caracteres
que intervienen en los experimentos se aplica el principio de que la descendencia de los híbridos en la cual
varios caracteres esencialmente diferentes se combinan exhibe los términos de
una serie de combinaciones, en las que se unieron las series desarrolladas para
cada pareja de caracteres diferenciales. Se demuestra al mismo tiempo que la relación de cada par de caracteres
diferentes en la unión híbrida es independiente de las otras diferencias en las
dos linajes parentales originales.
Si n
representa el número de caracteres diferentes en los dos linajes originales, 3n
da el número de términos de la serie de combinación, 4n el número de
personas que pertenecen a la serie, y 2n el número de uniones que
permanecen constantes. Por tanto, la serie contiene, si los linajes originales
se diferencian en cuatro caracteres, 34 = 81 clases, 44 =
256 individuos y 24 = 16 formas constantes: o lo que es lo mismo,
entre cada 256 descendientes de los híbridos son 81 combinaciones diferentes,
16 de las cuales son constantes.
Todas las combinaciones constantes que son posibles en
los guisantes por la combinación de dichos siete caracteres diferenciales se
obtuvieron en realidad por repetida cruzada. Su número está dado por 27
= 128. De esta manera se da al mismo tiempo la prueba práctica de que los caracteres constantes que aparecen
en las diversas variedades de un grupo de plantas se pueden obtener en todas
las asociaciones que son posibles de acuerdo con las leyes de la combinación,
por medio de fertilización artificial repetida.
En cuanto a la época de floración de los híbridos, los
experimentos aún no han concluido. Sin embargo, ya puede decirse que el tiempo
se detiene casi exactamente entre las de los parentales de semillas y de polen,
y que la constitución de los híbridos con respecto a este carácter
probablemente sigue la regla determinada en el caso de los otros caracteres.
Las formas que son seleccionadas para los experimentos de esta clase deben
tener una diferencia de al menos 20 días a partir del periodo medio de
floración de una a la de la otra; además, las semillas cuando se siembra deben todas
ser colocadas a la misma profundidad en la tierra, para que puedan germinar
simultáneamente. Además, durante todo el período de floración, las variaciones
más importantes en la temperatura deben ser tomadas en cuenta, y la aceleración
o retraso parciales de la floración que pueden resultar a partir de allí. Es
claro que este experimento presenta muchas dificultades que hay que superar y
requiere gran atención.
Si nos esforzamos en recopilar en forma breve los
resultados obtenidos, nos encontramos con que los caracteres diferenciales, que
admiten el reconocimiento fácil y seguro en las plantas experimentales, todos se comportan exactamente igual en sus
asociaciones híbridas. Los descendientes de los híbridos de cada par de
caracteres diferenciales son, una mitad, híbridos otra vez, mientras que la
otra mitad son constantes en proporciones iguales con los caracteres de los parentales
de la semilla y de polen respectivamente. Si varios caracteres diferenciales se
combinan mediante la fertilización cruzada en un híbrido, la descendencia
resultante constituye los términos de una serie de combinación en la que se
unen las series de combinación para cada par de caracteres diferentes.
La uniformidad de comportamiento mostrado por el conjunto
de los caracteres presentados a los experimentos permite, y justifica
totalmente, la aceptación del principio de que una relación similar existe en
otros caracteres que aparecen menos intensamente definidos en las plantas, y
por lo tanto no podrían incluirse en experimentos separados. Un experimento con
pedúnculos de diferentes longitudes dio en su conjunto resultados bastante
satisfactorios, aunque la diferenciación y la disposición en serie de las
formas no podrían ser efectuadas con la certeza que es indispensable para el
experimento correcto.
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