domingo, 17 de noviembre de 2013

Experimento de Mendel: traducción del artículo original de 1865 (Parte 2)

(NOTA DEL TRADUCTOR: En esta segunda parte, Mendel realiza nuevas observaciones que darán lugar a lo que posteriormente se vino a llamar "segunda ley de Mendel").

LA SEGUNDA GENERACIÓN DE LOS HÍBRIDOS


Aquellas formas que en la primera generación exhiben el carácter recesivo no varían más en la segunda generación en cuanto a este carácter, sino que permanecen constantes en su descendencia.

Sucede de otro modo con las que poseen el carácter dominante en la primera generación [generada a partir de los híbridos, es decir, la F2 en la terminología moderna]. De estos dos tercios de descendencia producida muestran los caracteres dominantes y recesivos en la proporción de tres a uno, y por lo tanto muestran exactamente la misma proporción que las formas híbridas, mientras que sólo un tercio permanece con el carácter dominante constante.

Los distintos experimentos arrojaron los siguientes resultados:

Expt. 1: Entre 565 plantas que se elevaron a partir de semillas redondas de la primera generación, 193 produjeron solo semillas redondas, y por lo tanto, permanecieron constantes en este carácter; 372, sin embargo, dieron semillas tanto redondas como arrugadas, en la proporción de 3:1. El número de los híbridos, por consiguiente, en comparación con las constantes es 1,93:1.

Expt. 2: De 519 plantas que se elevaron a partir de semillas cuyo albumen era del color amarillo en la primera generación, 166 produjeron exclusivamente amarillas, mientras que 353 produjeron semillas amarillas y verdes en la proporción de 3:1. Se produjo, por lo tanto, una división en formas híbridas y constante en la proporción de 2,13:1.

Para cada distinta prueba en los siguientes experimentos se seleccionaron 100 plantas que exhibieran el carácter dominante en la primera generación, y con el fin de determinar la importancia de ello, se cultivaron diez semillas de cada uno.

Expt. 3: La descendencia de 36 plantas produjo exclusivamente cubiertas de semilla gris-marrón, mientras que en la descendencia de 64 plantas algunas tuvieron gris-marrón y otras tuvieron blanco.

Expt. 4: La descendencia de 29 plantas tenía solo vainas simplemente infladas; en la descendencia de 71, por otra parte, algunas tenían infladas y otras constreñidas.

Expt. 5: La descendencia de 40 plantas sólo tenía vainas verdes; en la descendencia de 60 plantas, algunas las tenían verdes y otras amarillas.

Expt. 6: La descendencia de 33 plantas tenía solo las flores axiales; en la descendencia de 67, por otra parte, algunas tenían flores axiales y otras terminales.

Expt. 7: La descendencia de 28 plantas heredó el eje largo; en la de 72 plantas, algunas el eje largo y otras el corto.

En cada uno de estos experimentos un cierto número de las plantas fueron constantes en el carácter dominante. Para la determinación de la proporción en la cual la segregación de las formas resultó con caracteres constantemente persistentes, son especialmente importantes los dos primeros experimentos, ya que en éstos un mayor número de plantas puede ser comparado. Las relaciones 1,93:1 y 2,13:1 dieron juntas casi exactamente la relación promedio de 2:1. El experimento 6 dio un resultado bastante concordante; en los otros la relación varía más o menos, como era de esperar en vista de la cantidad más pequeña de 100 plantas de prueba. El experimento 5, que muestra la mayor desviación, se repitió, y a continuación, en lugar de la proporción de 60:40, dio como resultado la de 65:35. La relación promedio de 2 a 1 aparece, por lo tanto, tal como se determinó con seguridad. Por tanto, se demostró que, de aquellas formas que poseen el carácter dominante en la primera generación, dos tercios tienen el carácter híbrido, mientras que un tercio permanece constante con el carácter dominante.

La proporción de 3:1, de acuerdo con la cual resultó la distribución de los caracteres dominantes y recesivos en la primera generación, se resuelve por lo tanto en todos los experimentos en la proporción de 2:1:1, si el carácter dominante puede diferenciarse en función a su significado como un carácter híbrido o como un parental. Dado que los miembros de la primera generación brotaron directamente de la semilla de los híbridos, está ahora claro que los híbridos forman semillas que tienen uno u otro de los dos caracteres diferenciales, y de estos una mitad desarrollan de nuevo la forma híbrida, mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen constantes y reciben los caracteres dominantes o recesivos en igual número.


LAS POSTERIORES GENERACIONES DE LOS HÍBRIDOS


Las proporciones en las que los descendientes de los híbridos desarrollan y se segregan en las generaciones primera y segunda presumiblemente son válidas para toda la descendencia posterior. Los experimentos 1 y 2 ya han sido realizados a través de seis generaciones; los 3 y 7 a través de cinco, y los 4, 5, y 6 a través de cuatro; estos experimentos continuaron desde la tercera generación con un pequeño número de plantas, y no ha sido perceptible ninguna desviación de la regla. La descendencia de los híbridos se segregó en cada generación en la proporción de 2:1:1 en formas híbridas y constantes.

Si A se asume como símbolo de uno de los dos caracteres constantes, por ejemplo el dominante, a, el recesivo, y Aa la forma híbrida en la que ambos están unidos, la expresión

A + 2Aa + a

muestra los términos en las series de la descendencia de los híbridos de dos caracteres diferenciales.

La observación realizada por Gartner, Kölreuter, y otros, de que los híbridos tienden a revertir a las formas parentales, también está confirmada por los experimentos descritos. Se observa que el número de los híbridos que surgen de una fertilización, en comparación con el número de formas que se convierten en constantes, y su descendencia de generación en generación, está disminuyendo continuamente, pero que no obstante, no podría desaparecer por completo. Si se supone una igualdad promedio de fertilidad en todas las plantas de generación en generación, y si, por otra parte, cada uno de los híbridos forman semillas de las cuales una mitad produce híbridos de nuevo, mientras que la otra mitad es constante para ambos caracteres en proporciones iguales, la relación en número para la descendencia en cada generación se observa por el siguiente resumen, en la que A y a de nuevo simbolizan los dos caracteres parentales, y Aa las formas híbridas. Para ser breves, se puede suponer que cada planta en cada generación aporta sólo cuatro semillas.



Proporciones
Generación
A
Aa
a
    A
Aa
       a
1
1
2
1
1       :
2
:       1
2
6
4
6
3       :
2
:       3
3
28
8
28
7       :
2
:       7
4
120
16
120
15      :
2
:      15
5
496
32
496
31      :
2
:      31
n



2n – 1    :           
2
:    2n – 1


En la décima generación, por ejemplo, 2n - 1 = 1 023. Por lo tanto, en cada 2 048 plantas que surgen en esta generación, 1 023 resultaron con el carácter dominante constante, 1 023 con el carácter recesivo, y solo dos híbridos.


LA DESCENDENCIA DE HÍBRIDOS EN LOS CUALES ESTÁN ASOCIADOS VARIOS CARACTERES DIFERENCIALES


En los experimentos descritos arriba se utilizaron plantas que diferían solo en un carácter esencial. La siguiente tarea consiste en determinar si la ley del desarrollo descubierta en estas se aplica a cada par de caracteres diferenciales cuando varios caracteres diversos se unen en el híbrido por cruzamiento.

En cuanto a la forma de los híbridos en estos casos, los experimentos mostraron que a lo largo de este invariablemente se acercan más, de las dos plantas parentales, a la que posee el mayor número de caracteres dominantes. Si, por ejemplo, la planta de semilla tiene un tallo corto, flores blancas terminales, y vainas simplemente infladas; la planta de polen, por el contrario, un tallo largo, flores rojo-violeta distribuidas a lo largo del tallo, y vainas constreñidos; el híbrido se asemeja al parental de semilla sólo en la forma de la vaina; en los otros caracteres coincide con el parental de polen. En caso de que uno de los dos tipos parentales posea sólo caracteres dominantes, entonces el híbrido no es distinguible de este en poco o nada en absoluto.

Se hicieron dos experimentos con un número considerable de plantas. En el primer experimento, las plantas parentales difieren en la forma de la semilla y en el color de albumen; en el segundo, en la forma de la semilla, en el color de albumen, y en el color de las cubiertas de la semilla. Los experimentos con caracteres de semillas dan el resultado de la manera más simple y segura.

Con el fin de facilitar el estudio de los datos en estos experimentos, los diferentes caracteres de la planta de semilla serán indicados por A, B, C, los de la planta de polen por a, b​​, c, y las formas híbridas de los caracteres por Aa, Bb y Cc.

Expt. 1
AB, parental de semilla
ab, parental de polen

  A, forma redonda
  a, forma rugosa

  B, albumen amarillo
  b, albumen verde

Las semillas fertilizadas resultaron redondas y amarillas como las de los parentales de semilla. Las plantas obtenidas de los mismos produjeron semillas de cuatro clases, las cuales frecuentemente se presentaban en una vaina. En total, se produjeron 556 semillas por 15 plantas, las cuales fueron:

315
redondas y amarillas.
101
rugosas y amarillas.
108
redondas y verdes.
32
rugosas y verdes.

Todas fueron sembradas al año siguiente. Once de las semillas redondas amarillas no dieron plantas, y tres plantas no formaron semillas. Entre el resto:

38
tiene semillas redondas amarillas
AB
65
semillas redondas amarillas y verdes
ABb
60
semillas redondas amarillas y amarillas rugosas
AaB
138
semillas redondas amarillas y verdes, rugosas amarillas y verdes
AaBb

De las semillas rugosas amarillas resultaron 96 plantas que produjeron semillas, de las cuales:

28
tienen solo semillas rugosas amarillas
aB
68
semillas rugosas amarillas y verdes
aBb

A partir de 108 semillas redondas verdes resultaron 102 plantas que fructificaron, de las cuales:

35
tienen solo semillas redondas verdes
Ab
67
semillas redondas y rugosas verdes
Aab

Las semillas rugosas verdes produjeron 30 plantas que llevaban todas las semillas de igual carácter; estas mantuvieron constante ab.

La descendencia de los híbridos aparecía por lo tanto bajo nueve formas diferentes, algunas de ellas en cantidades muy desiguales. Cuando estas se recolectan y se ordenan encontramos:

38
plantas con el símbolo
AB
35
Ab
38
aB
30
ab
65
ABb
68
aBb
60
AaB
67
Aab
138
AaBb

El conjunto de las formas puede ser clasificado en tres grupos esencialmente diferentes. El primero incluye a los que tienen los símbolos AB, Ab, aB y ab: estos solo poseen caracteres constantes y no varían de nuevo en la siguiente generación. Cada una de estas formas está representada en promedio 33 veces. El segundo grupo incluye a los símbolos ABb, aBb, AaB, Aab: estas son constantes en un carácter e híbridos en otro, y varían de la siguiente generación solo en cuanto al carácter híbrido. Cada una de ellas aparece en un promedio de 65 veces. La forma AaBb ocurre 138 veces: esta es híbrido en ambos caracteres, y se comporta exactamente como lo hacen los híbridos de los cuales se deriva.

Si se comparan las cifras en las que aparecen las formas que pertenecen a estas clases, las relaciones de 1:2:4 son inequívocamente evidentes. Los números 33, 65, 138 presentan aproximaciones muy justas a los números de la proporción de 33, 66, 132.

La serie desarrollada consiste, por lo tanto, en nueve clases, de las cuales cuatro aparecen en esta siempre y cuando sean constantes en ambos caracteres; las formas AB, ab, se asemejan a las formas parentales, las otras dos presentan combinaciones entre los caracteres unidos A, a, B, b, las cuales del mismo modo son combinaciones posiblemente constantes. Cuatro clases aparecen siempre dos veces, y son constantes en un carácter e híbridos en el otro. Una clase aparece cuatro veces, y es híbrido en ambos caracteres. Por consiguiente, los descendientes de los híbridos, si dos tipos de caracteres diferenciales se combinan ahí, están representados por la expresión

AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4 AaBb

Esta expresión es indiscutiblemente una serie de combinaciones en la cual las dos expresiones para los caracteres A y a, B y b se combinan. Llegamos a la serie completa de las clases de la serie por la combinación de las expresiones:

A + 2Aa + a
B + 2Bb + b

Expt. 2
ABC, parental de semilla
abc, parental de polen

     A, forma redonda
    a, forma rugosa

     B, albumen amarillo
    b, albumen verde

     C, cubierta de semilla gris-marrón
    c, cubierta de semilla blanca

Este experimento se realizó exactamente de la misma manera que el anterior. Entre todos los experimentos fue el que demandó más tiempo y problemas. De 24 híbridos se obtuvieron 687 semillas en total: estas fueron o manchadas, gris-marrón o gris-verde, redondas o arrugadas. A partir de estos, en el año siguiente, fructificaron 639 plantas, y como la investigación más a fondo demostró, había entre ellos:

8
plantas
ABC
22
plantas
ABCc
45
plantas
ABbCc
14
ABc
17
AbCc
36
aBbCc
9
AbC
25
aBCc
38
AaBCc
11
Abc
20
abCc
40
AabCc
8
aBC
15
ABbC
49
AaBbC
10
aBc
18
Abbc
48
AaBbc
10
abC
19
aBbC



7
abc
24
aBbc






14
AaBC
78
AaBbCc



18
AaBc






20
AabC






16
Aabc




Toda la expresión contiene 27 términos. De estos ocho son constantes en todos los caracteres, y cada uno aparece en promedio diez veces; doce son constantes en dos caracteres, e híbridos en el tercero, cada uno aparece en promedio 19 veces; seis son constantes en un carácter e híbrido en los otros dos, cada uno aparece en promedio 43 veces. Una forma aparece 78 veces y es híbrida en todos los caracteres. Las relaciones de 10:19:43:78 coinciden tan estrechamente con las relaciones de 10:20:40:80, o 1:2:4:8 que esta última, sin duda, representa el verdadero valor.

El desarrollo de los híbridos cuando los parentales originales difieren en tres caracteres resulta por lo tanto, según la siguiente expresión:

ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc + 2ABCc 2AbCc + 2aBCc + 2abCc + 2ABbC + 2ABbc + 2aBbC + 2aBbc 2AaBC + 2AaBc + 2AabC + 2Aabc + 4ABbCc + 4aBbCc 4AaBCc + 4AabCc + 4AaBbC + 4AaBbc + 8AaBbCc.

Aquí también interviene una serie de combinaciones en la que las expresiones para los caracteres A y a, B y b, C y c, se unen. Las expresiones:

A + 2Aa + a
B + 2Bb + b
C + 2Cc + c

darán todas las clases de la serie. Las combinaciones constantes que se producen en ella están conforme con todas las combinaciones que son posibles entre los caracteres A, B, C, a, b​​, c; dos de los mismos, ABC y abc, se asemejan a las dos linajes parentales originales.

Además, se realizaron otros experimentos con un menor número de plantas experimentales en los cuales los caracteres restantes por dos o tres se unieron como híbridos: todas produjeron aproximadamente los mismos resultados. Por tanto, no hay duda de que para el conjunto de los caracteres que intervienen en los experimentos se aplica el principio de que la descendencia de los híbridos en la cual varios caracteres esencialmente diferentes se combinan exhibe los términos de una serie de combinaciones, en las que se unieron las series desarrolladas para cada pareja de caracteres diferenciales. Se demuestra al mismo tiempo que la relación de cada par de caracteres diferentes en la unión híbrida es independiente de las otras diferencias en las dos linajes parentales originales.

Si n representa el número de caracteres diferentes en los dos linajes originales, 3n da el número de términos de la serie de combinación, 4n el número de personas que pertenecen a la serie, y 2n el número de uniones que permanecen constantes. Por tanto, la serie contiene, si los linajes originales se diferencian en cuatro caracteres, 34 = 81 clases, 44 = 256 individuos y 24 = 16 formas constantes: o lo que es lo mismo, entre cada 256 descendientes de los híbridos son 81 combinaciones diferentes, 16 de las cuales son constantes.

Todas las combinaciones constantes que son posibles en los guisantes por la combinación de dichos siete caracteres diferenciales se obtuvieron en realidad por repetida cruzada. Su número está dado por 27 = 128. De esta manera se da al mismo tiempo la prueba práctica de que los caracteres constantes que aparecen en las diversas variedades de un grupo de plantas se pueden obtener en todas las asociaciones que son posibles de acuerdo con las leyes de la combinación, por medio de fertilización artificial repetida.

En cuanto a la época de floración de los híbridos, los experimentos aún no han concluido. Sin embargo, ya puede decirse que el tiempo se detiene casi exactamente entre las de los parentales de semillas y de polen, y que la constitución de los híbridos con respecto a este carácter probablemente sigue la regla determinada en el caso de los otros caracteres. Las formas que son seleccionadas para los experimentos de esta clase deben tener una diferencia de al menos 20 días a partir del periodo medio de floración de una a la de la otra; además, las semillas cuando se siembra deben todas ser colocadas a la misma profundidad en la tierra, para que puedan germinar simultáneamente. Además, durante todo el período de floración, las variaciones más importantes en la temperatura deben ser tomadas en cuenta, y la aceleración o retraso parciales de la floración que pueden resultar a partir de allí. Es claro que este experimento presenta muchas dificultades que hay que superar y requiere gran atención.

Si nos esforzamos en recopilar en forma breve los resultados obtenidos, nos encontramos con que los caracteres diferenciales, que admiten el reconocimiento fácil y seguro en las plantas experimentales, todos se comportan exactamente igual en sus asociaciones híbridas. Los descendientes de los híbridos de cada par de caracteres diferenciales son, una mitad, híbridos otra vez, mientras que la otra mitad son constantes en proporciones iguales con los caracteres de los parentales de la semilla y de polen respectivamente. Si varios caracteres diferenciales se combinan mediante la fertilización cruzada en un híbrido, la descendencia resultante constituye los términos de una serie de combinación en la que se unen las series de combinación para cada par de caracteres diferentes.

La uniformidad de comportamiento mostrado por el conjunto de los caracteres presentados a los experimentos permite, y justifica totalmente, la aceptación del principio de que una relación similar existe en otros caracteres que aparecen menos intensamente definidos en las plantas, y por lo tanto no podrían incluirse en experimentos separados. Un experimento con pedúnculos de diferentes longitudes dio en su conjunto resultados bastante satisfactorios, aunque la diferenciación y la disposición en serie de las formas no podrían ser efectuadas con la certeza que es indispensable para el experimento correcto.

No hay comentarios.:

Publicar un comentario