domingo, 17 de noviembre de 2013

Experimento de Mendel: traducción del artículo original de 1865 (Parte 4 y última)

(NOTA DEL TRADUCTOR: En esta última parte, Mendel hace referencia a experimentos posteriores llevados a cabo en otras plantas, con resultados no muy prometedores).


EXPERIMENTOS CON HÍBRIDOS DE OTRAS ESPECIES VEGETALES


Debe ser el objeto de experimentos adicionales determinar si la ley del desarrollo descubierto para Pisum se aplica también a los híbridos de otras plantas. Para ello se iniciaron recientemente varios experimentos. Se han completado dos experimentos menores con especies de Phaseolus, y pueden ser mencionados aquí.

Un experimento con Phaseolus vulgaris y Phaseolus nanus dio como resultado un arreglo perfecto. Ph. nanus tenía juntos con el eje enano, vainas verdes simplemente infladas. Ph. vulgaris tenía, por otra parte, un eje de 10 a 12 pies de altura, y las vainas de color amarillo, constreñidas cuando están maduras. Las proporciones de los números en el que aparecieron las diferentes formas en las generaciones separadas fueron las mismas que con Pisum. También el desarrollo de las combinaciones constantes resultó de acuerdo con la ley de la combinación simple de caracteres, exactamente como en el caso de Pisum. Se obtuvieron:

Combinaciones
constantes
Eje
Color de las
vainas inmaduras
Forma de las
vainas inmaduras
1
largo
verde
infladas
2
largo
verde
constreñidas
3
largo
amarillo
infladas
4
largo
amarillo
constreñidas
5
corto
verde
infladas
6
corto
verde
constreñidas
7
corto
amarillo
infladas
8
corto
amarillo
constreñidas

El color verde de la vaina, las formas infladas, y el eje largo eran, como en Pisum, caracteres dominantes.

Otro experimento con dos especies muy diferentes de Phaseolus solo tuvo un resultado parcial. Phaseolus nanus, L., sirvió como parental de semilla, una especie perfectamente constante, con flores blancas en racimos cortas y semillas pequeñas blancas en vainas rectas, infladas, lisas; como parental de polen se utilizó Ph. multiflorus, W., con tallo alto retorcido, flores de color rojo-púrpura en racimos muy largos, vainas ásperos torcidas en forma de hoz, y semillas grandes que llevaban manchas negras y salpicaduras sobre un fondo de color melocotón rojo sangre.

Los híbridos tuvieron la mayor similitud con el parental de polen, pero las flores aparecían menos intensamente coloreadas. Su fertilidad era muy limitada; a partir de 17 plantas, que en conjunto desarrollaron cientos de flores, sólo se obtuvieron 49 semillas en total. Estas eran de un tamaño medio, y fueron moteadas y salpicadas de manera similar a las de Ph. multiflorus, mientras que el color de fondo no era sustancialmente diferente. Al año siguiente se alzaron 44 plantas de estas semillas, de las cuales solo 31 llegaron a la etapa de floración. Los caracteres de Ph. nanus, que había sido totalmente latente en los híbridos, reaparecieron en diversas combinaciones; su relación, sin embargo, con relación a las plantas dominantes fue necesariamente muy fluctuante debido al pequeño número de plantas del ensayo. Con ciertos caracteres, como en los del eje y la forma de vaina, fue, sin embargo, como en el caso de Pisum, casi exactamente 1:3.

Insignificante como los resultados de este experimento puede ser lo que respecta a la determinación de los números relativos en la que aparecieron las diversas formas, que presenta, por otro lado, el fenómeno de un notable cambio del color en las flores y las semillas de los híbridos. En Pisum se sabe que los caracteres del color de la flor -y de la semilla- se presentan sin cambios en la primera y siguientes generaciones, y que la descendencia de los híbridos muestran exclusivamente uno u otro de los caracteres de los linajes originales. No sucede lo mismo en el experimento que estamos considerando. Las flores blancas y el color de las semillas de Ph. nanus aparecieron, es cierto, una vez en la primera generación en un ejemplo bastante fértil, pero las 30 plantas restantes desarrollaron colores de flor que son de varios grados de color rojo-púrpura a violeta pálido. La coloración de la cubierta de la semilla no fue menos variada que la de las flores. Ninguna planta pudo clasificar como totalmente fértil; muchos no produjeron frutos en absoluto; mientras que otros sólo se dieron frutos de las flores producidas al último, que no maduraron. Solo se obtuvieron se  semillas bien desarrolladas de 15 plantas. La mayor disposición a la infertilidad se ha visto en las formas con flores predominantemente rojas, ya que de 16 de ellas solo cuatro produjeron semillas maduras. Tres de éstos tenían un patrón similar de la semilla que Ph. multiflorus, pero con un color más o menos tierra pálido; la cuarta planta, solo produjo una semilla de coloración marrón claro. Las formas con flores de color violeta preponderantes tenían semillas color marrón oscuro, negro-marrón, y muy negro.

Se continuó el experimento a través de dos generaciones más, bajo similares circunstancias desfavorables, ya que incluso entre la descendencia de las plantas bastante fértiles se produjo de nuevo algunas que eran menos fértiles e incluso bastante estériles. Otros colores de flores y semillas que las señaladas no se presentan luego. Las formas que en la primera generación contenían uno o más de los caracteres recesivos se mantuvieron, en cuanto a estos, constante sin excepción. Además de las plantas que poseen flores violetas y semillas marrones o negras, algunas no varían más en estos aspectos en la siguiente generación; la mayoría, sin embargo, produjo junto con la descendencia exactamente como ellas, algunos de los cuales mostraron flores blancas y cubiertas de semilla negras. Las plantas con flores rojas se mantuvieron tan levemente fértiles que no se puede decir con certeza lo que respecta a su desarrollo posterior.

A pesar de varios factores de perturbación con los que las observaciones tenían que enfrentarse, sin embargo se observó por este experimento que el desarrollo de los híbridos, con respecto a los caracteres concernientes a la forma de las plantas, siguieron las mismas leyes que en Pisum. Con respecto a los caracteres de color, ciertamente parece difícil de percibir un acuerdo sustancial. Aparte del hecho de que de la unión de una de color blanco y otra púrpura-rojo resulta una serie completa de colores, desde el púrpura hasta el violeta pálido y el blanco, es una sorprendente circunstancia que de entre 31 plantas con flores sólo uno recibió el carácter recesivo del color blanco, mientras que en Pisum esto ocurre en promedio en cada cuarta planta.

Incluso estos resultados enigmáticos, sin embargo, probablemente podrían ser explicados por la ley que rige Pisum si pudiéramos asumir que el color de las flores y las semillas de Ph. multiflorus es una combinación de dos o más colores totalmente independientes, que actúan de forma individual como cualquier otro carácter constante en la planta. Si el color de la flor A fuera una combinación de los caracteres individuales A1 + A2 + ... los cuales producen la impresión total de una coloración púrpura, entonces por fertilización con el carácter diferencial, color blanco, a, se producirían las uniones híbridas A1a + A2a + ... y así sería con la correspondiente coloración de las cubiertas de semilla. De acuerdo con los supuestos anteriores, cada una de estas uniones de color híbrido sería independiente, y por consiguiente se desarrollaría absolutamente independiente de las otras. A continuación, se ve fácilmente que a partir de la combinación de la serie de desarrollo separado debe resultar una serie completa de color. Si, por ejemplo, A = A1 + A2, entonces los híbridos A1a y A2a forman la serie de desarrollo:

A1 + 2 A1a
A2 + 2 A2a

Los miembros de esta serie pueden entrar en nueve combinaciones diferentes, y cada uno de ellos denota otro color:

A1A2
A1aA2
A2a
A1A2a
A1aA2a
A2aa
A1a
A1aa
aa

Las cifras previstas para las distintas combinaciones también indican cuántas plantas con la correspondiente coloración pertenecen a la serie. Dado que el total es de 16, el conjunto de los colores se distribuye en promedio sobre cada 16 plantas, pero, como la propia serie indica, en proporciones desiguales.

Si el desarrollo del color realmente sucede de esta manera, podríamos ofrecer una explicación sobre el caso antes descrito, a saber, de que una planta con flores y color de la cubierta de semilla blancos apareció solo una vez entre 31 plantas de la primera generación. Esta coloración aparece solo una vez en la serie, y por lo tanto podría también sólo desarrollarse una vez en promedio en cada 16, y con tres caracteres de color solo una vez aun en 64 plantas.

Sin embargo, no habría que olvidar que la explicación tratada aquí se basa en una mera hipótesis, solo soportada por el resultado muy imperfecto del experimento recién descrito. No obstante, bien valdría la pena hacer un seguimiento del desarrollo del color en los híbridos de similares experimentos, ya que es probable que de esta manera podamos aprender la significancia de la extraordinaria variedad en la coloración de nuestras flores ornamentales.

Hasta ahora en la actualidad poco se sabe con certeza más allá del hecho de que el color de las flores en la mayoría de las plantas ornamentales es un carácter extremadamente variable. Se ha expresado a menudo la opinión de que la estabilidad de las especies en gran medida se perturba o totalmente se altera por el cultivo, y por lo tanto hay una tendencia a considerar el desarrollo de las formas cultivadas como una cuestión de azar carente de reglas; la coloración de las plantas ornamentales es de hecho generalmente citada como un ejemplo de una gran inestabilidad. Sin embargo, no está claro por qué la simple transferencia en tierra de jardín debe dar lugar a una revolución tan profunda y persistente en el organismo de la planta.

[…]

Aunque puede no ocurrir con frecuencia el caso en el que los caracteres dominantes pertenecen exclusivamente a una u otra de las plantas parentales originales, siempre hará una diferencia cuál de los dos posee la mayoría de los dominantes. Si el parental de polen tiene la mayoría, entonces la selección de formas para su posterior cruce proporcionará un menor grado de certeza que en el caso inverso, el cual debe implicar un retraso en el período de la transformación, a condición de que el experimento solo se considera como completado cuando se llega a una forma que no sólo se parece exactamente al parental de polen en forma, sino también sigue siendo constante en su progenie.

Gärtner, por los resultados de estos experimentos de transformación, fue llevado a oponerse a la opinión de los naturalistas que se disputan la estabilidad de las especies de plantas y creen en una evolución continua de la vegetación. Él percibe en la completa transformación de una especie en otra una prueba indudable de que las especies están fijadas con límites más allá de los cuales no pueden cambiar. Aunque esta opinión no puede ser aceptada incondicionalmente encontramos en cambio en los experimentos de Gärtner una confirmación notable de esa suposición con respecto a la variabilidad de las plantas cultivadas que ya se ha expresado.

Entre las especies experimentales había plantas cultivables, como Aquilegia atropurpurea y canadensisDianthus caryophylluschinensis y japonicusNicotiana rustica y paniculata, y los híbridos entre estas especies no pierden nada de su estabilidad después de cuatro o cinco generaciones.

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