LAS CÉLULAS REPRODUCTORAS DE LOS HÍBRIDOS
Los resultados de los experimentos descritos
anteriormente condujeron a experimentos adicionales, los resultados de los
cuales aparecen ajustados para proporcionar algunas conclusiones en cuanto a la
composición de las células del huevo y de polen en los híbridos. Un indicio
importante se produjo en Pisum por la
circunstancia de que entre la progenie de los híbridos aparecen formas
constantes, y que esto ocurre, también, en relación con todas las combinaciones
de los caracteres asociados. En cuanto la experiencia va, encontramos en todos
los casos confirmados que la progenie constante sólo puede ser formada cuando
los óvulos y el polen fertilizante son de carácter similar, por lo que ambos están
provistos con el material para la creación de individuos bastante similares,
como es el caso de la fertilización normal de las especies puras. Por tanto,
debemos considerar como cierto que los factores exactamente similares deben
estar trabajando también en la producción de las formas constantes en las
plantas híbridas. Dado que las diversas formas constantes son producidas en una
planta, o incluso en una flor de una planta, parece la conclusión lógica que en
los ovarios de los híbridos se forman muchos tipos de células de huevo, y en
las anteras muchos tipos de células de polen, ya que son posibles formas de
combinación constantes, y que estas células del óvulo y polen coinciden en sus
composiciones internas con los de las formas separadas.
De hecho, es posible demostrar teóricamente que esta
hipótesis sería suficiente para considerar plenamente para el desarrollo de los
híbridos en las generaciones separadas, si pudiéramos al mismo tiempo asumir
que los diversos tipos de células del huevo y de polen se formaron en los
híbridos en promedio en números iguales. Para llevar estos supuestos a una
prueba experimental, se diseñaron los siguientes experimentos. Dos formas que
eran constantemente diferentes en la forma de la semilla y el color de la albúmina
fueron unidas por fertilización.
Si los caracteres diferenciales se indican de nuevo como
A, B, a, b, tenemos:
AB, parentales de semilla
|
ab, parentales de polen
|
A,
forma redonda
|
a,
forma rugosa
|
B,
albumen amarillo
|
b,
albumen verde
|
Las semillas fertilizadas artificialmente se sembraron
junto con varias semillas de ambas linajes originales, y se eligieron los
ejemplares más vigorosos para el cruce recíproco. Se fertilizaron:
1. Los híbridos con el polen de
AB
2. Los híbridos con el polen de
ab
3. AB con el polen de los
híbridos.
4. ab con el polen de los
híbridos.
Para cada uno de esos cuatro experimentos se
fertilizaron el conjunto de las flores en tres plantas. Si la teoría anterior
es correcta, debe desarrollarse en las células del huevo y de polen de los
híbridos de las formas AB, Ab, aB, ab, y se combinarían:
1. Las células del huevo AB,
Ab,
aB,
ab
con las células de polen AB.
2. Las células del huevo AB,
Ab,
aB,
ab
con las células de polen ab.
3. Las células del huevo AB
con las células de polen AB, Ab, aB y ab.
4. Las células del huevo ab
con las células de polen AB, Ab, aB y ab.
De cada uno de estos experimentos podían entonces resultar
únicamente las siguientes formas:
1. AB, ABb,
AaB, AaBb
2. AaBb, Aab,
aBb, ab
3. AB, ABb,
AaB, AaBb
4. AaBb, Aab,
aBb, ab
Si, por otra parte, las diversas formas de las células
de los huevos y de polen de los híbridos se produjeron en promedio en número
igual, entonces en cada experimento dichas cuatro combinaciones deben estar en
la misma relación entre sí. Sin embargo, no se esperaba que un arreglo perfecto
en las relaciones numéricas ya que en cada fertilización, incluso en los casos
normales, algunas células del huevo permanecen sin desarrollar o posteriormente
mueren, e incluso muchos de las semillas bien formadas no germinan cuando se
siembra. La suposición anterior también está limitada en la medida en que, si
bien exige la formación de un número igual de los diversos tipos de células del
óvulo y de polen, no exige que este deba aplicarse a cada híbrido independiente
con exactitud matemática.
Los experimentos primero
y segundo tenían principalmente el objeto de prueba de la composición de
las células del huevo híbridos, mientras que los experimentos tercero y cuarto eran para determinar la
de las células de polen. Como lo muestra la demostración anterior, los experimentos
primero y tercero y los experimentos segundo y cuarto deben producir
precisamente las mismas combinaciones, e incluso en el segundo año, el
resultado debe ser parcialmente visible en la forma y el color de las semillas
fecundadas artificialmente. En los experimentos primero y tercero, los
caracteres dominantes de la forma y el color, A y B, aparecen en cada
unión, y son también en parte constantes y en parte en unión híbrida con los
caracteres recesivos a y b, por lo que deben imprimir
su peculiaridad sobre la totalidad de las semillas. Por consiguiente, todas las
semillas deben aparecer redondas y amarillas, si la teoría se justifica. En los
experimentos segundo y cuarto, por otra parte, una unión es híbrida en la forma
y en el color, y por lo tanto las semillas son redondas y de amarillas; otro es
híbrida en la forma, pero constante en el carácter recesivo del color, de donde
las semillas son redondas y verdes; el tercero es constante en el carácter
recesivo de la forma pero híbrida en el color, por consiguiente, las semillas son
rugosas y amarillas; la cuarta es constante en ambos caracteres recesivos, de
modo que las semillas son rugosas y verdes. En ambos experimentos hubo
consecuentemente cuatro tipos de semillas que se esperaban, a saber; redondas y
amarillas, redondas y verdes, rugosas y amarillas, rugosas y verdes.
La cosecha cumplió con estas expectativas
perfectamente. Se obtuvieron en el
1er experimento, 98 semillas
exclusivamente redondas y amarillas;
3er experimento, 94 semillas
exclusivamente redondas y amarillas
En el 2do experimento, 31
semillas redondas y amarillas, 26 redondas y verdes, 22 rugosas y amarillas, 26
rugosas y verdes.
En el 4to experimento, 24
semillas redondas y amarillas, 25 redondas y verdes, 22 rugosas y amarillas, 27
rugosas y verdes.
Podría apenas haber ahora alguna duda del éxito del
experimento; la siguiente generación debe ofrecer la prueba final. A partir de las
semillas sembrada dieron como resultado para el primer experimento 90 plantas que
fructificaron, y para el tercero 87 plantas: estas produjeron para el
1er Exp.
|
3er. Exp
|
||
20
|
25
|
semillas redondas y amarillas
|
AB
|
23
|
19
|
semillas redondas, amarillas y verdes
|
Abb
|
25
|
22
|
semillas redondas y rugosas, amarillas
|
AaB
|
23
|
21
|
semillas redondas y rugosas, verdes y amarillas
|
AaBb
|
En los experimentos segundo y
cuarto las semillas redondas y amarillas produjeron plantas con semillas
redondas y rugosas, amarillas y verdes, AaBb.
De las semillas redondas y
verdes resultaron plantas con semillas redondas y rugosas, verdes, Aab.
Las semillas amarillas y
rugosas dieron plantas con semillas rugosas, amarillas y verdes, aBb.
A partir de las semillas
rugosas y verdes surgieron plantas que produjeron otra vez solo semillas
rugosas y verdes, ab.
Aunque en estos dos experimentos igualmente algunas
semillas no germinaron, las cifras aparecidas ya en el año anterior no se afectaron
por ello, ya que cada tipo de semilla dio plantas que, en cuanto a su semilla,
eran similares entre sí y diferentes de los demás. Hay por lo tanto, como
resultado del
2do. Expt.
|
4to Expt.
|
|
31
|
24
|
plantas de la forma AaBb
|
26
|
25
|
plantas de la forma Aab
|
27
|
22
|
plantas de la forma aBb
|
26
|
27
|
plantas de la forma ab
|
En todos los experimentos, por lo tanto, se muestran
todas las formas que exige la teoría propuesta, y aparecieron en números casi
iguales.
En un posterior ensayo, se experimentó sobre los caracteres
de color de flores y longitud del tallo,
y la selección se hizo de modo que en el tercer año del experimento cada carácter
debería aparecer en la mitad de todas
las plantas si la teoría anterior fuera correcta. A, B, a, b sirven más como indicadores
de los distintos caracteres.
A, flores rojo-violetas.
|
a, flores blancas.
|
B, eje largo.
|
b, eje corto.
|
La forma Ab se fertilizó con ab,
que produjo el híbrido Aab. Además, aB también se fertilizó
con ab,
por consiguiente el híbrido aBb. En el segundo año, para su
posterior fertilización, el híbrido Aab fue usado como parental de
semilla, y el híbridos aBb como parental de polen.
Parental de semilla, Aab
|
Parental de polen, aBb
|
Posibles células del huevo, Ab, ab
|
Células de polen, aB, ab
|
De la fertilización entre las células del huevo y de polen
deben resultar cuatro combinaciones, a saber:
AaBb
+ aBb
+ Aab + ab
A partir de esto se observa que, de acuerdo con la
teoría anterior, en el tercer año del experimento, de entre todas las plantas,
La mitad debe tener flores rojo-violetas
|
(Aa),
|
Clases 1,
|
3
|
La mitad debe tener flores blancas
|
(a)
|
Clases 2,
|
4
|
La mitad debe tener un eje largo
|
(Bb)
|
Clases 1,
|
2
|
La mitad debe tener un eje corto
|
(b)
|
Clases 3,
|
4
|
De 45 fertilizaciones del segundo año resultaron 187 semillas, de los cuales solo
166 llegaron a la etapa de floración en el tercer año. Entre estas, las clases
separadas aparecieron en los números siguientes:
Clase
|
Color de flor
|
Tallo
|
|
1
|
rojo-violeta
|
largo
|
47
veces
|
2
|
blanco
|
largo
|
40
veces
|
3
|
rojo-violeta
|
corto
|
38
veces
|
4
|
blanco
|
corto
|
41
veces
|
Allí posteriormente apareció,
El color de flor rojo-violeta
|
(Aa)
|
in 85 plantas
|
El color de flor blanco
|
(a)
|
en 81 plantas
|
El tallo largo
|
(Bb)
|
en 87 plantas
|
El tallo corto
|
(b)
|
en 79 plantas
|
Por tanto, la teoría presentada se confirma
satisfactoriamente también en este experimento.
Para los caracteres de forma de la vaina, color de
la vaina, y posición de las flores,
también se realizaron experimentos a pequeña escala y se obtuvieron resultados en
perfecta concordancia. Todas las combinaciones que eran posibles a través de la
unión de los caracteres diferenciales aparecieron debidamente, y en casi el
mismo número.
Experimentalmente, por lo tanto, se confirma la teoría
de que los híbridos de guisante forman
células del huevo y de polen los que, en su constitución, representan en el
mismo número todas las formas constantes que resultan de la combinación de los
caracteres unidos en la fertilización.
La diferencia de las formas entre la progenie de los
híbridos, así como las respectivas proporciones de los números en los que se
observan, se encuentra una explicación suficiente en el principio anteriormente
deducido. El caso más simple es proporcionado por la serie de desarrollo de cada par de caracteres diferenciales.
Esta serie está representada por la expresión A + 2Aa + a, en la cual A
y a
simbolizan las formas con caracteres diferenciales constantes, y Aa
la forma híbrida de ambos. Incluye a cuatro individuos de tres clases
diferentes. En la formación de estos, las células del huevo y de polen de la
forma A y a toman parte igualmente sobre el promedio en la fertilización;
por lo que cada forma [ocurre] dos veces, ya que se forman cuatro individuos. Por
consiguiente, han participado en la fertilización
Las células de polen
|
A + A + a + a
|
Las células del huevo
|
A + A + a + a
|
Sigue siendo, por tanto, una mera cuestión de azar cuál
de los dos tipos de polen llegará a unirse con cada célula del huevo por
separado. No obstante, según la ley de la probabilidad, siempre ocurrirá, en el
promedio de muchos casos, que cada forma de polen A y a se unirán con la misma
frecuencia con cada forma de células del huevo A y a, y por consiguiente,
una de las dos células de polen A en la fertilización se unirá con la
célula del huevo A y el otro con la célula del huevo a, y así también una
célula de polen A se unirá con una células del huevo a, y el otro con la
célula del huevo a.
Células de polen
|
A
|
A
|
a
|
a
|
||
Células del huevo
|
A
|
A
|
a
|
a
|
El resultado de la fertilización puede quedar claro colocando
los símbolos para las células del huevo y de polen sumadas en forma de
fracciones, las de las células de polen arriba y las de las células del huevo abajo
de la línea. Tenemos entonces,
En el primer y cuarto término las células del huevo y
de polen son de la misma clase, en consecuencia el producto de su unión debe
ser constante, es decir, A y a; en el segundo y
tercero, por otra parte, resulta de nuevo una unión de dos caracteres diferenciales
de los linajes, por consiguiente las formas resultantes de estas
fertilizaciones son idénticas a la de los híbridos de los que surgieron. Esto sucede conforme una hibridación
repetida. Ello explica el sorprendente hecho de que los híbridos son
capaces de producir, además de las dos formas parentales, descendientes que siendo
como ellos A/a y a/A ambos dan la misma unión Aa, ya que, como ya se ha comentado
anteriormente, no produce ninguna diferencia en el resultado de la
fertilización a cuál de los dos caracteres pertenecen las células de polen o
del huevo. Podemos escribir entonces
Esto representa el resultado promedio de el
autofecundación de los híbridos cuando dos caracteres diferenciales se unen en ellos.
En las flores individuales y en las plantas individuales, sin embargo, las
proporciones en las que se producen las formas de la serie pueden sufrir
fluctuaciones no despreciables. Aparte del hecho de que los números en el que
ambos tipos de células del huevo se producen en los vasos de las semillas solo
pueden ser considerados como iguales en promedio, que sigue siendo puramente
una cuestión de azar cuál de los dos tipos de polen puede fertilizar cada
célula del huevo por separado. Por esta razón los valores separados deben
necesariamente estar sujetos a fluctuaciones, e incluso hay casos extremos
posibles, como se han descrito antes con respecto de los experimentos sobre las
formas de la semilla y el color del albumen. Las verdaderas proporciones de los
números solo se puede determinar por un promedio deducido de la suma del mayor
número de valores individuales como sea posible; cuanto mayor sea el número,
más son meramente eliminados los efectos del azar.
La serie de desarrollo para los híbridos en los que
dos tipos de caracteres diferenciales están unidos contiene entre 16 individuos
de nueve formas diferentes, a saber:
AB
+ Ab
+ aB + ab + 2ABb + 2aBb
+ 2AaB + 2Aab + 4AaBb.
Entre los caracteres diferenciales de los linajes
originales Aa y Bb, son posibles cuatro
combinaciones constantes, y por lo tanto los híbridos producen las
correspondientes cuatro formas de células del huevo y de polen: AB,
Ab,
aB,
ab,
y cada uno de estos aparecerá en promedio cuatro veces en la fertilización, ya
que se incluyen 16 individuos en la serie. Por lo tanto, los participantes en
la fertilización son
Células de polen: AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab + aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab.
Células del huevo: AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab + aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab.
Células de polen: AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab + aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab.
Células del huevo: AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab + aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab.
En el proceso de la fertilización cada forma de polen se
une en promedio con la misma frecuencia con cada forma de células del huevo, de
modo que cada una de las cuatro células de polen AB se une una vez con una
de las formas de células del huevo AB, Ab, aB, ab. Precisamente de la
misma manera el resto de las células de polen de las formas Ab,
aB,
ab,
se unen con todas las otras células del huevo. Se obtiene por lo tanto:
o
AB
+ ABb
+ AaB + AaBb + ABb + Ab
+ AaBb + Aab +AaB
+ AaBb
+ aB + aBb + AaBb + Aab
+ aBb + ab =AB
+ Ab
+ aB + ab + 2ABb + 2aBb
+ 2AaB + 2Aab + 4AaBb
Precisamente de manera similar la serie de desarrollo
de híbridos mostró cuando tres tipos de
caracteres diferenciales se conjugan en ellos. Los híbridos forman ocho
diferentes tipos de células del huevo y de polen: ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, aBc, abc, y cada forma de
polen se une en sí de nuevo en promedio de una vez con cada forma de célula del
huevo.
Por lo tanto, la ley de la combinación de caracteres diferenciales
que regula el desarrollo de los híbridos encuentra su fundamento y explicación en el principio enunciado, que los
híbridos producen células del huevo y de polen que en igual número representan
todas las formas constantes que resultan de las combinaciones de los caracteres
reunidos en la fertilización.
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